Спроводливост на побудување - биологија
Ширењето на возбудата во и кон другите клетки во организмот се нарекува Спроводливост на возбуда назначен. Често користениот израз „спроводливост на стимул“ е погрешен, бидејќи стимулот не може да се пренесе, само возбудата што ја предизвикува.
Стимул создава возбуда кај рецепторите и оваа возбуда се спроведува до органот за успех преку нервните клетки (неврони). Во рамките на клетката, оваа спроводливост на побудување се одвива преку рамнотежа на поврзаниот проток. Возбудата поминува само низ делови од неврон, т.н. оддели. Со 20 000 синапси, неврон спроведува соодветно голем број на возбудувања. Преносот помеѓу нервните клетки се одвива преку неврити или аксони, или преку јонски текови (електроотонични) или со потенцијали на акција (= електрични возбудувања).
Основи
Во поедноставена смисла, аксонот може да се гледа како долг цилиндар составен од низа сегменти. Wallидот на секој од овие сегменти е формиран од липидниот двослој на аксонската мембрана, чии електрични својства може да се опишат како паралелно поврзување на електричен отпорник $ r_m $ и кондензатор со капацитет $ c_m $. Отпорот на мембраната во невозбудена состојба е толку голем што липидниот двослој ја исполнува функцијата на диелектрик, така што се создава капацитет $ c_m $ од електростатските сили што се ефективни низ мембраната помеѓу интра- и вонклеточниот простор. Тој е пропорционален на површината на мембраната и обратно пропорционален на нејзината дебелина.
Мембранска временска константа
Ако аксонот не е возбуден, тој има потенцијал на мембрана за одмор од приближно −70mV, што значи дека оваа потенцијална разлика постои помеѓу двете плочи на кондензаторот. За време на деполаризацијата, потенцијалот на мембраната се менува, при што кондензаторот треба да се испразни или дури и да се наполни, во зависност од тоа дали разликата во потенцијалот станува позитивна. Времето потребно за овој процес може да се одреди со помош на временската константа на мембраната $ \ tau $ и се пресметува како производ на отпорноста на мембраната $ r_m $ и капацитетот на мембраната $ c_m $:
$ \ tau = r_m \ cdot c_m $. [1]
Тоа го означува времето во секунди по што амплитудата на потенцијалната разлика падна на 36,8% од почетната вредност; математички гледано, потенцијалната разлика се намалува за факторот $ e $. Затоа е мерка за брзината на промената на потенцијалот. Бидејќи овој процес е всушност најмногу време во ширењето на возбудата и треба да се повтори на секој дел од мембраната што е деполаризиран, може да се види дека спроводливоста на возбудата може да се забрза ако самата временска мембрана е константа, или фреквенцијата со која се обновува потенцијалот за дејство мора да се намали. Последново е овозможено со зголемување на надолжната константа на мембраната опишана подолу.
Константа на надолжната мембрана
Спроводливост на електроотонично возбудување
Електротоничната спроводливост на возбудата се јавува само на кратки растојанија. Бидејќи мембраната околу аксонот е релативно слаб изолатор, електричниот потенцијал се намалува со зголемување на растојанието. Пример за електронотонска возбуда може да се најде во мрежницата на човекот. Тука возбудата се пренесува електроотонски како дипломирана, стимулативно-аналогна потенцијална промена. Ова се однесува и на фоторецепторите и на биполарните клетки; Акционите потенцијали се формираат само во ганглиските клетки. Поради неповолните услови на јонската спроводливост внатре и изолацијата однадвор, оваа форма на линија на возбуда достигнува само неколку стотинки од милиметар. Ако потенцијалот потоа се подигне повторно со акциони потенцијали, можно е понатамошно проследување на информациите.
Спроводливост на спроводливост преку потенцијали на акција
Во аксоните на нервните клетки, деполаризацијата предизвикува привремено отворање на напонски активирани канали на натриум. Резултирачкиот бран на деполаризација тече како акционен потенцијал над нервните влакна. Во зависност од тоа дали аксонот е миелинизиран или не, се прави разлика помеѓу два различни начина:
Континуирано спроведување на побудување
Спроводливост на солена побудување
Кај 'рбетниците, повеќето од аксоните се покриени со миелинска обвивка (медуларно нервно влакно), која е формирана од клетките на Шван во периферниот нервен систем или од олигодендроцити во централниот нервен систем и која е прекината во интервали од 0,2 mm до 1,5 mm. Таквиот прекин се нарекува јазол, јазол или Ранвиершер Шниринг. Миелинизираниот, т.е. Х. изолиран дел, се нарекува интернода. [2] Оваа изолација ја зголемува надолжната константа на мембраната (види погоре) на аксонот од неколку стотинки на милиметар на неколку милиметри. Бидејќи изолацијата, исто така, доведува до намалување на електричниот капацитет од околу 300 nF/m на околу 0,8 nF/m, временската константа на мембраната исто така се намалува. [3] Само овој ефект овозможува реална брзина на пренос над 100 m/s со непроменет пресек на аксонот. Покрај тоа, постојат напонски зависни Na + канали и Na +/K + -ATPases во 100 пати поголема густина на прстените на кабелот. Сите овие компоненти овозможуваат потенцијал за дејство што се генерирал на кабел оддалечен 1,5 mm за да се деполаризира мембраната на следниот кабел за да се активира друг потенцијал за дејство таму. Точните електрофизиолошки процеси што се случуваат се опишани подолу по пат на пример.
Како што е прикажано на слика 5 подолу, електротонското ширење на деполаризацијата преку интернодата се одвива скоро без губење на време, додека релативно голема количина на време треба да се потроши на регенерација на потенцијалот на дејството на прстените на кабелот. Бидејќи возбудата се чини дека скока од прстен до прстен, се зборува за спроводливост на солената возбуда. [5]
Мембранскиот потенцијал по должината на аксонот сега работи како што е прикажано со сината крива на слика 5 и, со зголемување на растојанието од N1, се повеќе и повеќе ќе се приближува до потенцијалниот мембрански потенцијал (искривена крива), ако тоа не се должи на над-пражната деполаризација на мембраната на N2 за да се отвори мембраната таму ќе дојдат Na + канали зависни од напон. Ова доведува до регенерација на потенцијалот на дејствување и текот на мембранскиот потенцијал според виолетовата крива сè додека опишаните процеси не се повторат повторно на N3.
Со линија на брзина од 120 m/s, нервниот импулс од 1 ms времетраење има должина од 120 mm. Ова значи дека кога поминува пулс, околу 80 до неколку стотици прстени на кабелот се возбудуваат истовремено. Во првите редови на електричниот импулс што се шири постои постојана алтернација помеѓу електотоничната спроводливост во меѓупросторите и регенерацијата на амплитудата на акциониот потенцијал во прстените на кабелот.
При раѓање, медуларните обвивки недостасуваат на некои места кај луѓето. Така се и z. Б. пирамидалните трактати сè уште не се целосно миелинизирани, што значи дека рефлексите можат да се активираат кај мали деца кои се сметаат за патолошки (заболени) кај возрасните (види Бабински рефлекс). Сепак, по две години, не треба да се забележуваат повеќе патолошки рефлекси. Во случај на демиелинизирачки болести како што се мултиплекс склероза, миелинските обвивки се распаѓаат во централниот нервен систем, што доведува до широк спектар на симптоми на неуспех.
Спроведување на побудување во невронот
Во зависност од видот на невронот, различен број на синапси може да се закотват на дендритите и на клеточното тело. Просечниот број на синапси е 60 000 за пирамидален неврон, 10 000 за среден боцкав неврон и 200 000 за неврон Пуркиние [6]. Секоја индивидуална возбуда е специјално насочена кон аксонот. Во една од многуте синапси, единствена возбуда е доволна за активирање на акционен потенцијал на крајот на аксонот, други влезни возбудувања се инхибираат, а за други се потребни многу влезни импулси постојано или паралелно со потенцијалот на прагот што се надминува. Повеќето влезни возбудувања се пренесуваат преку клеточната мембрана до аксонот, поретко преку сомата. Текот на возбудата може да се дефинира од одделите. По секоја возбуда, однесувањето на невронот се менува. Потенцијалите за повторено дејство го заморуваат невронот. По секоја акција, специјалните патеки се корегираат (зајакнуваат, обновуваат, решаваат). Невронот ги прима импулсите за ова од соседните астроцити. Секоја нервна клетка е специјално оптимизирана.
Ако потенцијален акција или дипломирана деполаризација достигне синапсата, ова предизвикува низа реакции што доведуваат до мали везикули, т.н. синаптички везикули, спојување со пресинаптичката мембрана (егзоцитоза), отворање и ослободување на невротрансмитерите во синаптичкиот јаз . Овие предаватели се отвораат или директно (јонотропни) или индиректно (метаботропски) јонски канали затворени со лиганд во постсинаптичката мембрана. Специфичноста на јоните на овие канали одредува дали постсинаптичката (нерв, мускул, рецептор или жлезда) клетка е деполаризирана (возбудена) или хиперполаризирана (инхибирана).
Користејќи го примерот на невромускулната синапса (точка на поврзување помеѓу нервните клетки и мускулите), ацетилхолинот предавател се ослободува од везикулите и поминува низ синаптичкиот јаз. Молекулите на предавателот се врзани за рецепторните молекули на постсинаптичката мембрана (т.е. мембраната на следната клетка). Во зависност од видот на предавателот, возбудлив или инхибирачки постсинаптички потенцијал се пренесува на следната ќелија.
Потоа (во овој случај) ацетилхолинестеразата го разделува ацетилхолинскиот предавател на ацетат и холин. Холинот повторно се зема преку холин канал во синапсата, врзан со оцетна киселина и повторно врзан како ацетилхолин во везикула.
Дистрибуција на возбуда во нервно ткиво
Распределбата на возбуда над неколку неврони се нарекува дивергенција (побудувањето се разгранува). Ако, пак, неврон добие возбуда од неколку неврони, тогаш побудувањето се обединува (конвергенција). Инхибиторниот ефект врз другите неврони е опишан како инхибиција (неврон). Поради сличноста со ланецот (возбудувањето се пренесува од неврон во неврон), побудувањето од неврон до неврон се нарекува и Синџир на возбуда назначен.
Во нервното ткиво постои постојано обновување на линиите за возбудување. Новите врски започнуваат со конусот за раст. Олабавувањето на постојните врски се нарекува плевене. Поплочување ги зајакнува постојните линии.
А. Модели на возбуда се состои од мноштво индивидуални линии на возбуда. Во реална стимулативна ситуација, неколку рецептори се секогаш возбудени и секој од нив генерира линии на возбуда. Ситуацијата на стимулот може да се види од моделот на возбуда, а не од индивидуалната линија на возбуда. Пример: Разликување на овошјето јаболко и круша.
А. Шема на активност исто така се состои од тони индивидуални линии за возбуда. За разлика од моделот на возбуда, соодветната активност не е нужно предизвикана од рецептори. Соодветното размислување може да се види во моделот на активност, а не во активноста на одделните области на мозокот. Со сегашните технички можности (скенирање на мозок), само приближно е можно да се препознаат мислите од моделот на активност.
Ширење на возбуда во срцето
Ширењето на возбудата во срцето е единствено во организмот поради комбинацијата на системот за спроводливост на возбудата и пренесувањето на возбудувањето од ќелија во клетка.