Халикотерија - биологија
Колку е топло премногу топло за живот длабоко под дното на океанот?
Антибиотици од бактерии
Миграција на клетки: новооткриена функција на познат протеин
Молекуларен компас за порамнување на клетките
Она што ги прави лисјата стареат наесен
Демократијата на птиците за мршојадец
Околина на Екембо: Луѓето исто така живееле во отворени пејзажи
| Генетика | Земјоделство, шумарство и сточарство
Разновидноста на пченицата е создадена со вкрстување на диви треви
Колку е топло премногу топло за живот длабоко под дното на океанот?
Халикотерии
Скелет на Моропус во Националниот музеј на природна историја во Вашингтон, Д.Ц.
На Халикотерии (Chalicotheriidae) се изумрено семејство на непарен ковчег (Perissodactyla). Livedивееле од горниот еоцен до плеистоценот и биле запишани од Евроазија, Северна Америка и Африка. Од денешна гледна точка, животните се карактеризираа со многу чудна структура на телото, од кои некои вклучуваа канџи што може да се повлечат на рацете и нозете, слични на денешните мачки. Во рамките на Халикотерите може да се разликуваат две главни линии, пооригиналните шизотерини, чии тела биле опремени со екстремитети со иста должина и помодерните халикотерии со многу долги предни и кратки задни нозе, при што одењето на овие животни сигурно личело на денешните горили. Халикотериерите живееле во голема мера во шумите близу брегот и јаделе диета со мек зеленчук.
карактеристики
Хабитус
Чаликотеријата била разновидна група на непарни копитари, кои денес, поради некои нетипични одлики, имаат многу карактеристична, понекогаш наречена и „бизарна“ навика. Тие достигнале големини од денешни овци до многу големи домашни коњи, а понекогаш дури и пошироко. Релативно големата глава, која седеше на прилично долг врат, беше карактеристична. Телото беше забележливо дебело, екстремитетите силни. Најстарите Халикотериени во нивната фигура биле слични на примитивните копитари со непарни прсти и на тој начин личеле на Хирахиј, предок на тапирите или Хиракотериум, рана коњаница. [1]
Во основа, две различни групи можат да се разликуваат во хабитус меѓу подоцнежната Халикотерија. Филогенетски постарата линија на подфамилијата Schizotheriinae, родовите како на пр Шизотериум и Моропус вклучува, имале, според нивните предци, прилично подеднакво долги предни и задни нозе и заоблен грб. Подоцнежните форми од подфамилијата Chalicotheriinae како на пр Халикотериум или Анисодон сепак, имаше значително подолги предни нозе, така што задната линија беше значително закосена. Сите екстремитети завршуваа со три прсти, но кај раните претставници предната нога имаше дополнителен четврти прст. Највпечатлива одлика на обете групи сепак беа моќните канџи на предните и задните нозе. Ова ги разликува од сите други копитари со непарен прст, кои се карактеризираат со криви нозе. Генерално, халикотеријата покажа јасен сексуален диморфизам со помали жени во споредба со значително поголемите мажи. [1] [2]
Карактеристики на черепот и стоматологијата
Черепот на Халикотериен обично беше издолжен и изграден многу ниско и изгледаше доста голем во споредба со телото. Помлади форми на Chalicotheriinae како што се Калиманција исто така имаше прилично висок череп. [3], генерално, черепот бил сличен на оној на коњите. Тилот не беше продолжен наназад и беше прилично правоаголен. Носната коска беше кратка и заврши многу зад средната коска на вилицата. Раната Халикотерија имала многу обемна област на муцка, што значително се намалила во подоцнежните форми. [4] [5] Северноамериканскиот род имал специјалитет во градењето на черепот Тилоцефалоникс на, чии париетални коски беа високи до 25 см, заоблени како купола и прошарани со празнини исполнети со воздух во коската, кои потсетуваа на саќе. [6]
Множеството заби беше многу променливо. За целата халикотерија, освен најраната, се карактеризираше со намалување на предниот премолар. Забележително е дека повеќето членови на Chalicotheriinae имаа функционален кучешки, што, сепак, може да се намали во најновите форми, како и делумно предните заби. [5] Постарите шизотерини, од друга страна, немале кучешки заби, и тука некои од претставниците на шизотерините делумно ја повлекоа предната забна заб. Друга разлика се наоѓа во катниците, кои кај Схизотерините имаат висока круна (хипсодонт) беа - во сопственост тука Анцилотериум највисоки задни круни од сите познати халикотерии. Во подоцнежните Chalicotheriinae, катниците повторно беа со пониски круни (брахиодонт), аналогно на најстарите претставници на Халикотерија. Горните катници исто така имале силно свиткана емајл, која од внатрешната страна од страната на јазикот била помеѓу две истакнати испакнатини (Метаконид и Метастилид) имаше курс во форма на буквата Ш. [7] [2]
Локомоторен систем
Структурата на екстремитетите на Халикотерија беше многу впечатлива, особено на рацете и нозете. Пооригиналната Халикотерија значително се разликува од подоцнежните по тоа што задните и предните нозе се со иста должина. Задните стапала завршуваа со три прсти (метатарзус II - IV), предните стапала на четири прста (метакарпус II до V), од кои постепено се намалуваше петтиот зрак. Најстарите форми во родословието, како на пр Литолофус сè уште имаше копита на екстремитетите на рацете и нозете, [8] поразвиени форми како на пр Грангерија евентуално веќе кратки канџи. [9] Скизотерините тогаш имале долги канџи, крајните врски на прстите на предните и задните стапала исто така имале механизам за повлекување на канџите, сличен на денешните мачки, така што тие можат да одат на прстите како другите копитари (пешаци на прсти) За разлика од другите непарени копитари, кај некои од овие претставници главната оска на рацете и нозете не минува низ централниот зрак (Метаподиум III) Моропус зраците III и IV беа повеќе или помалку со иста големина. [7]
Посовремените Chalicotheriinae развиле многу долги предни нозе и ги скратувале задните нозе. Главните промени беа значително намалување на должината на тибијата и метатарзалите. Рацете и стапалата, кои се генерално трикраки, исто така се преобликувани, со четвртиот млаз значително зголемен и со тоа подолг од централниот. Покрај тоа, механизмот за повлекување на канџите бил развиен само на задните нозе, тој не бил присутен на предните нозе, така што овие претставници на халикотеријата морале да ги свиткуваат своите долги канџи наназад при одење, слично на денешните мравојади. Ова создаде начин на движење кој, поради долгите раце, потсетуваше на денешните горили (одење на глуждот) и најверојатно не беше дизајниран за поголема брзина. Покрај тоа, долгите предни нозе и структурата на телото значеа дека голем дел од телесната тежина треба да биде поддржан од задните екстремитети и карличниот појас. [1] [7]
Фосилни наоди
Наоди на халикотерија досега се откриени во Евроазија, Африка и Северна Америка. Како по правило, само неколку остатоци се зачувани на одделните места, кои ретко претставуваат повеќе од едно животно. Како и да е, постојат повремени фосилни места каде што се појавува халикотерија во голем број. Во овој контекст, страницата Девинска Нова Вес, област на Братислава во Словачка, каде повеќе од 1.500 коскени фрагменти од Халикотериум беа обновени. Најмалку 60 лица може да се разликуваат врз основа на остатоците од забите. [10] Исто така, извонреден е Националниот споменик на агејните фосилни кревети во Небраска со наследства до 75 Моропус-Личности од раниот миоцен, вклучително и неколку целосни скелети. [11] На слично место на раниот миоцен Асказансор во Бетпак-Дала во Казахстан има бројни остатоци од Борисијакија предадени, кои се, сепак, поделени. [7] Скоро комплетен скелет сè уште не е од Анисодон познат и потекнува од Сансан во Франција. [12]
Палеобиологија
Често се претпоставуваше дека халикотеријата исто така ископала корени и клубени или создала дупки за вода. Анатомската структура на предните екстремитети не го дозволува овој заклучок, бидејќи радиусот и улната беа цврсто споени заедно, а страничното ротирање беше тешко возможно. Употребата на долгите канџи, особено на предните нозе, се гледа во форма на лупење на кората на дрвјата. Конструкцијата на карлицата и задните нозе им овозможи на животните да застанат и да ги користат рацете за да ги повлечат и скршат гранките и гранките. Како резултат, опсегот да се стигне до храна беше значително зголемен. Оваа факултативна бипедија е развиена и во Схизотерините и во Халикотерините. Покрај тоа, канџите може да послужиле и за да се одвратат непријателите. [15] [7]
Повремената масивна појава на Халикотериен понекогаш сугерираше начин на живот во големи стада. Иако тие се редовно појавувачки фаунски елемент на повеќето места, тие обично имаат само неколку скелетни остатоци. Сепак, изразениот сексуален диморфизам може да зборува за формации на мали групи со доминантно машко животно. Ова исто така може да доведе до борби на ривалите, карактеристичен череп во форма на купола Тилоцефалоникс би можеле да зборуваат за шок борби меѓу машките кои се натпреваруваат. [7] [6]
Систематика
Шизотериум
Борисијакија
Тилоцефалоникс
Меташизотериум
Филотилон
Анцилотериум
Халикотериум
Несторитериум
Халикотериените се изумрено семејство на чудни копитари, во рамките на ова тие припаѓаат на суперсемејството Халикотериоидеа. Ова традиционално се доделува на семејството на Еоморопидите, важните родови како што се Еоморопус или Литолофус од еоценот и раниот олигоцен. Сепак, ова семејство е од парафилетско потекло, бидејќи некои членови може да бидат основни форми на семејството Бронтотерииди. Во поново време, според тоа Литолофус, Еоморопус и Грангерија се смета за оригинален претставник на Халикотерија (родителска група). Друго семејство во рамките на Халикотериоидејата се Лофиодонтиди. [16] [18]
Првично, експертите ја видоа Халикотериоидејата во поблиската врска на денешните копитари и исто така изумрените Бронтотериди и така ги доделија на подредениот Хипоморфа, кој традиционално се соочува со Кератоморфа со тапирите и носорозите во систематиката на непарните прсти. Поради измешаните карактеристики на обете групи непарни копитари, Леонард Радински воведе трет, еквивалентен ранг за Халикотериоидеа во 1960-тите, што тој го нарече Анцилопода. Со цел да се разјасни поблиската позиција на Халикотериен до Кератоморфа, која била разработена во 80-тите години на минатиот век, воведена е нова средна наредба со Тапироморфа (првично наречена Моропоморфа), која ги вклучува Кератоморфата и Анцилопода. [18] [4] [19]
Се прави разлика помеѓу две јасно различни подфамилии на Chalicotheriidae, Schizotherinae и Chalicotherinae, кои, сепак, не се одвивале многу доцна во историјата на истражувањето, во 1930-тите. [10] Првите се разликуваат од вторите во посовремената структура на забите и пооригиналниот дизајн на мускулно-скелетниот систем. Следната структура на Chalicotheriidae важи денес: [19] [2] [20]
Друг род што првично бил ставен на Халикотерие е Олсенија, што Вилијам Дилер Метју и Валтер Грејнџер го воведоа во 1925 година. Според неодамнешните студии, тоа му припаѓа на семејството Олсениидае, а со тоа и на Мезонихија, заради ногата со четири краци. [23] Позицијата на Хуанготериум и Гансуодон, и двајцата беа именувани врз основа на само неколку наоди за заби. Додека Гансуодон продолжува да биде синоним исто така Анцилотериум се изведува Хуанготериум евентуално, според изјавите на некои експерти, претставува независен род. [24]
Племенска историја
Адаптивно зрачење
Општите еволутивни трендови во рамките на халикотеријата се зголемување на големината, намалување на пределот на предниот череп и ремоделирање на предната дентиција. Мешавината на карактеристиките помеѓу исконските и изведените карактеристики во двете подфамилии зборува за многу рано раздвојување во развојот на ова необично семејство на кочници. Можеби ова веќе се случило во основната група, бидејќи тие во голема мера сè уште имале обучен кучешки заб, додека тоа го немало кај повеќето членови на Схизотерините. [16] Овие ја задржале својата конзервативна фигура, но развиле механизам на повлекување на фалангите на прстите и прстите за канџите. Покрај тоа, имаше значително зголемување на висините на круните на катниците. Од друга страна, Chalicotheriinae силно ги развивале задните нозе намалувајќи ја должината на тибијата и метатарзалите. Тука механизам за повлекување на канџи формирана само на задните нозе. [7]
Потекло
Халикотериоидеата формираше една од главните линии на непарниот ковчег. Претставниците на Lophiodontidae биле меѓу најраните форми. Најстарите откритија на Халикотерија, кои сè уште се многу слични на другите примитивни копитари со непарни прсти како што е примитивниот коњ Хиракотериум личат, доаѓаат од горниот еоцен. Двајца од овие рани родови се од оваа ера Еоморопус и Литолофус. Од последното, животно со големина на тапир, со просечна телесна тежина од 150 кг, одлични откритија доаѓаат од басенот Ерлијан во кинеската провинција Внатрешна Монголија, каде на површина од 12 м² се пронајдени над 1.250 фрагменти од коски од вкупно 25 лица, што најверојатно било предизвикано од катастрофална поплава починал. [26] [8] Фактот дека некои родови така Еоморопус и Грангерија најдени и во Северна Америка и во Азија (Кина) покажува дека двата континента биле поврзани со копнени мостови во тоа време. Дојде првиот што беше доделен на подфамилијата Шизотериена Халикотеријан Шизотериум првпат се појави во Олигоценот во Евроазија и претставуваше значително поголемо животно со тежина до 620 кг. [27] [2]
Миоцен
Африка за прв пат стана помодерна во раниот миоцен со создавање на копнен мост кон Евроазија преку затворање на Тетис Батлерија (првично како Халикотериум опишано), прилично мало животно со долга муцка; најстариот доказ е стар околу 19 милиони години. [21] Сепак, ова изумре таму веќе на почетокот на средниот миоцен. Само на крајот на доцниот миоцен се тука Анцилотериум и Хемозитија двајца претставници на шизотерија повторно забележливи. Во Северна Америка, сè уште не се пронајдени остатоци од помодерните претставници на Халикотерините, Скизотерините најпрво стигнаа до континентот при преминот од доцниот олигоцен во раниот миоцен пред околу 23 милиони години, но починаа повторно на почетокот на крајот на миоценот пред околу 11 милиони години надвор Најважниот и најчестиот претставник беше Моропус, што во западна Евроазија е докажано само во раниот миоцен и тежело до 1,1 т. [26] Карактеристична независна линија на северноамериканската шизотерија е черепот на катедралата Тилоцефалоникс. [7] [27]
Плио и Плеистоцен
Во Европа последните претставници на шизотериеите изумреа во плиоценот, еве ги најновите претставници на родот Анцилотериум додели. Халикотерија опстојувала во Африка и Источна Азија сè до раниот плеистоцен. Така, последниот вид исчезна во Африка Анцилотериум хениги пред околу 1,7 милиони години. [28] Последните азиски наоди се направени од Несторитериум претставува. Познати се многу доцните азиски локалитети со Лонгдан во кинеската провинција Гансу [20], Хуанѓиван во близина на henенан во провинцијата Шанкси [29] и пештерата Гигантопитекус Лиученг во провинцијата Гуангкси. [30] Наодите денес се претежно од доцна форма Хесперотериум доделен, кој е реконструиран во големина на тело до 580 кг и имаше карактеристична кратка муцка. [5] [27]