Фотосинтеза - Лексикон за биохемија
Лексикон за биохемија: Фотосинтеза
фотосинтеза, јаглеродната асимилација зависна од светлина, односно формирање јаглехидрати од јаглерод диоксид и вода со помош на сончева светлина, при што се ослободува кислород. P. води и повисоки растенија и зелени алги (вклучувајќи Prochlorophyta, на пр. Прохлорон- и Прохлоротрикс-Видови) како и цијанобактерии (порано класифицирани како сино-зелени алги) и бактерии од редот Rhodospirillales (фотосинтетски бактерии). Фотосинтетските организми не само што произведуваат кислород, туку го користат и за дишење, така што П. и дишењето се шематски поврзани како што следува:
6CO2 + 6H2O + 2,88mJ
C6H12O6 + 6O2. П. е поделена на примарни реакции и секундарни реакции. Во текот на примарните реакции, светлосната енергија се апсорбира со помош на еден или два фотосистеми и се користи за производство на АТП (во сите фотосинтетски организми) и средство за редукција (кај повеќето фотосинтетски организми). Преку секундарни реакции, енергијата обезбедена за време на светлосната фаза се користи веднаш за да се претвори СО2 во јаглехидрати.
Фотосистемите се состојат од две функционални единици: 1) структури или комплекси за собирање светлина или антена, кои се поделени на надворешни и внатрешни комплекси. Надворешните структури се поврзани со површината на соодветната мембрана, додека внатрешните комплекси се вградени во мембраната и обично ја опфаќаат целосно. Системот за берба на светлината LHCII на PSII на повисоките растенија веројатно е составен од неколку многу слични протеини. Секој од овие протеини носи молекули на хлорофил (4Chl) а и 3Сл б) и каротеноидните молекули (2 лутеин или неоксантин или една од нив) не се ковалентно врзани и секоја има три α-спирални региони кои ја опфаќаат тилакоидната мембрана. Тие можат да бидат распоредени во форма на тримерни функционални единици.
LHCI хромопротеините на PSI кај повисоките растенија ја опфаќаат тилакоидната мембрана. Се верува дека нивната молекуларна маса е во опсег од 19-24kDa и тие не се ковалентни на Chl а и Chl б врзани.
Фотосинтетичките пигменти главно содржат хлорофили и каротеноиди.
Втората функционална единица на фотосистемите се комплексите на реакциониот центар. Централното подрачје на реакциониот центар на PSII на повисоките растенија и алги е формирано од два 32kDa протеини (D1 и D2) кои продираат во тилакоидната мембрана. Содржи и два Chl-а-Молекули за кои се верува дека формираат P680 „специјален пар“, два фео-а-Молекули кои се непосредни прифаќачи на електроните на P680 и две места за врзување на пластокинон (PQ) (QA и QB) кои се наоѓаат на течението на крајот на D2 и D1.
Реакциониот центар на пурпурната бактерија без сулфур Родопсевдомонас виридис (сега преименуван во Родобактер виридис) беше кристализиран во раните 1980-ти [Х. Мишел Ј. Мол. Биол. 158 (1982) 567-572] и нејзината структура испитана со рендгенска кристалографија [Ј. Дејзенхофер и сор. Ј. Мол. Биол. 180 (1984) 385-389 и сор. Природа 318 година (1985) 618-624]. Ова дело беше наградено со Нобелова награда во 1988 година. Реакционите центри на другите виолетови бактерии се скоро идентични со оние на Rb виридис, и PSII исто така се слични едни на други.
Реакциските центри на зелените сулфурни бактерии содржат два протеини 65kDa кои опфаќаат мембрана и покрај компонентите што предизвикуваат поделба на полнежот, содржат и голем број пигменти за собирање светлина. И двајцата имаат „специјални парови“ (P700 за PSI и P840 за зелени сулфурни бактерии), чиј P */P + редокс систем има вредност E0 од
-1,2V, т.е. околу 0,3V понегативно од оној на PSII кај виолетови или зелени бактерии без сулфур. Вашиот непосреден електронски приемник е (Б) Chl а (честопати се нарекува А0), од кој електронот поминува низ неколку врзани Fe-S центри (поинаку наведени како Fx и Fab или Fa и Fb). Вторите се карактеристични за реакционите центри на ПСИ и зелените сулфурни бактерии. Центрите Fe-S им овозможуваат на овие реакциони центри да го намалат растворливиот фередоксин, чиј редокс е доволно негативен за да се намали ексергонично NAD +.
Антенските комплекси и центрите за реакција формираат фотосинтетичка единица, т.н. квантозом.
Примарни реакции (Светлосни реакции). Кај повисоките растенија и алгите се прави разлика помеѓу нециклична фосфорилација, чија задача е да обезбеди АТП и редуцирачки еквиваленти и циклична фосфорилација, преку која се формира само АТП.
Нецикличната фосфорилација (nc-p/p) започнува со апсорпција на светли фотони со помош на антенските пигменти на PSI и PSII и пренесување на нивната енергија преку индуктивна резонанца до P700 и P680 во центрите за реакција PSI и PSII. Електроните одат од приземната состојба (S0) до првата возбудена состојба (S1), која е претставена на слика 1 со P700 * и P680 *. Оваа возбудена состојба одговара на намалените компоненти на системот за редокс, кои имаат силно негативен потенцијал за редокс: P700 +/P700 * (E0 '
-1.2V) и P680 +/P680 * (E0 '
-0,8V). Тие се многу моќни средства за редукција (т.е. дарители на електрони при реакции на редокс). Откако ќе се формираат, P700 * и P680 * брзо (т.е. во рок од 10 psec) ги намалуваат оксидираните компоненти на редокс-системот што ги формираат непосредните електронски прифаќачи на PSI и PSII. Резултирачките P700 + и P680 + ги претставуваат оксидираните компоненти на двата системи за редокс и имаат силно позитивни потенцијали за редокс: P700 +/P700 (S0) (E0 '+ 0,49V) и P680 +/P680 (S0) (E0'
+1.1V). Силни оксидирачки агенси (т.е. рецептори за електрони во редокс реакции) се присутни тука. Откако ќе се формираат, P700 + и P680 + брзо оксидираат (во рок од 20-30 nsec) намалените компоненти на системот за редокс, кои се непосредни донатори на електрони на PSI и PSII. Со учество во овој електронски ланец, P700 и P680 пренесуваат електрони долж синџирот на редокс системи од H2O (крајниот донатор на електрони на nc-p/p) до NADP + (крајниот приемник на електрони). Ова создава ATP и NADPH. NADPH е намалена компонента на системот за редокс на NADP +/NADPH (E0 '-0,32V). Нуспроизвод на овој процес е О2, што е оксидирана компонента на ОД/Х2О редокс-системот (Е0 '+ 0,82В). Бидејќи електроните се возат по патеката на проток на електрони nc-p/p, протоните се „пумпаат“ низ тилакоидната мембрана од стромата на хлоропластот во луменот на тилакоидот. Дел од енергијата на апсорбираните фотони се користи за генерирање на протонска моторна сила (PMF). Протоните потоа се враќаат во стромата преку CF0CF1 комплексот опфатен со мембрана, кој ја поддржува катализираната фотефорилација на АТП во синтезата на АТП и ослободувањето на АТП формиран во стромата (хемизмотична хипотеза). И NADPH и ATP се генерираат од протокот на електрони nc-p/p.
Бидејќи се потребни два електрони (и еден H +) за намалување на NADP +, стехиометријата на патот на проток на електрони nc-p/p бара тоа - по оксидиран H2O и формиран 1/2O2 (H2O → 2e - + 2H + + 1/2O2) - секој фотосистем апсорбира два фотона светлина, формирајќи 2P700 * и 2P680 *. Бидејќи дејството на ензимскиот комплекс за оксидирање на вода (познат и како комплекс што создава кислород) оксидира две молекули на вода како пар, четири електрони, четири протони и една молекула на О2 се формираат во еден премин.
Секундарни реакции (Фаза на фиксирање на CO2, темни реакции). За време на темната фаза не се случуваат фотохемиски реакции, но некои ензими кои ги катализираат реакциите во текот на оваа фаза се активираат од светлината (Калвинов циклус).
Различните аспекти на оваа фотосинтетичка фаза се опишани во следниве записи за клучни зборови: а) Циклус Калвин, кој може да се гледа како основен процес на фиксирање на СО2, б) Циклус Хач-Слак-Коршак, кој ја опишува фиксацијата на СО2 во C4 постројките, како што е на пример шеќер од трска, в) Метаболизам на киселина од Красула, кој ја опишува фиксацијата на СО2 во растенијата како што се кактуси кои напредуваат во сува клима, г) редуктивен цитрат циклус, што ја опишува фиксацијата на СО2 во бактериите на зелениот сулфур.
фотосинтеза. Сл. 1. Трансфер на електрони за време на фотосинтезата. Електронот даден од P680 по апсорпција на фотон се заменува со електрон повлечен од H2O од комплексот Mn, на крајот создавајќи O2 и четири H +. Ослободениот електрон се напојува заедно со ланец електронски носители до базен на молекули на пластокинон (Q). Како резултат на пластокинол, пак, се намалува цитохромот б6, кој пренесува електрони на пластоцијанин (ПЦ) на сè уште непознат начин, во исто време протоните се пренесуваат во тилакоидниот простор. Пластоцијанинот го обновува фото-оксидираниот P700. Електронот ослободен од P700 е намален со интерпониран ланец на носачи на електрони во нецикличниот транспорт на електрони од NADP + до NADH. Алтернативно, електронот може да го погоди цитохромот во цикличен процес-б6-ти-ѓ-Комплексот се пренесува, при што протоните се преместуваат во тилакоидниот простор.