Историски експерименти за исхраната на растенијата - PDF бесплатно преземање
Историски експерименти за исхраната на растенијата Уште во 1771 година, англискиот натуралист и духовник Josephозеф Пристли ги извршил следниве експерименти. Ние сакаме да се ограничиме на најважните податоци кога ги презентираме. а) Ако стави глушец и стави свеќа во два одделни, херметички стаклени садови, глушецот умре и свеќата згасна. б) Растение чувано во херметички стаклен сад исто така починало по некое време. в) Ако глушецот и растението биле во иста херметички затворена стаклена тегла, и двајцата преживеале. г) Ако внесе растение во количество воздух во кое згасна свеќа (а), растението процвета (б), а по некое време свеќа може повторно да изгори на овој воздух (в). Исхраната на растенијата се состои во фактот дека тие синтетизираат хранливи состојки богати со енергија од нискоенергетски неоргански материи (вода, јаглерод диоксид) и кислородот се ослободува во тој процес. Значење на фотосинтезата Автотрофни растенија Структура на материјалот преку врзување на енергија Производство на 170 трилиони тони биомаса/нутриционистичка основа за сите хетеротрофни организми Производство на кислород за сите аеробни организми.
ЈАглероден циклус или производители на циклус на материја неоргански соединенија органска материја О 2 СО 2 деструктивни потрошувачи мртви орга. Материјални екосистеми: површина во 10 6 км 2 растителна биомаса во 10 9 t C нето производство на буквар во гк/м 3/година тропска дождовна шума 17,0 344,0 988 отворено море 322,0 0,45 56 савани 15 27 407 АТП е косубстрат на сите кинази ! P EP ATP гликоза 6 P apoenzyme pyruvate kinase ADP ATP apoenzyme pyruvate kinase BTS ADP глукозна подлога 1 NADH 2 производ 2 apoenzyme NAD NADH 2 апоензимски производ 1 NAD супстрат 2 NAD е косубстрат на сите дехидрогенази страница 140
Ензим на никотинамид аденин динуклеотид 8 NAD + коензим кој пренесува водород (само препознајте го значењето!) Реактивно место NADP + никотинамид рибоза ПП рибоза никотинамид фотосинтеза равенка: лесни 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 формули на хлорофил Може да црпи од хлорофили и каротин ! Структура на порфирин составена од 4 пиролни прстени (I IV) со централен атом на магнезиум β-каротин страница 141
Може да црта ! Хлоропласти во светлосен микроскоп Еден од неколкуте модели за структурата на тилакоидната мембрана на хлоропласт. Квантазомите тука се сметаат како компоненти на мембраната. Озрачување со бела светлина Континуиран спектар на сите спектрални бои Суровиот раствор на хлорофил апсорбира светлина со одредени рефлектирани светлински бранови без континуиран спектар Спектар со празнини во одредени бранови должини Внатрешна боја: мешана боја од не-апсорбираните спектрални опсези страница 142
(повеќе на страница 144) Екстракција на хлорофил - мелени лисја - морски песок - мешани растворувачи на алкохол - ацетонска хомогенизација и екстракција Хартиена хроматографија Различни бои се одделени: Каротеноиди Ксантофили Хлорофили (а + б) Заеднички за хлорофилот а/б и каротеноидите: СИСТЕМ СОВРДЕН ДВО Електроните лесно возбудени, важни за апсорпција на светлина ! Страница 143
Целокупната равенка на светлината на фотосинтезата хлорофил 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O може да повлече транспорт на електрони и фотофосфорилација. Белешка: Redox системи = ензими = e - -транспротски ланци Биланс: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 (еквиваленти на намалување) 18 ADP + 18 P 18ATP ( Енергетски еквиваленти) 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 страница 147
2. Независна реакција = НАМАЛУВАЕ НА ЈАГЛЕДОН ДИОКСИД до ГРЗЕН ШЕКСЕР Темна реакција на фотосинтеза Предуслови за редукција на СО 2 во високоенергетски јаглени хидрати: 1. Средство за редукција: NADPH 2 = коензим кој пренесува водород 2. Енергија: АТП како складирање и носител на енергија Аденозин П
= високо-енергетска врска Конверзија на јаглерод диоксид во јаглени хидрати Овие реакции се одвиваат нормално на светло заедно со светлосните реакции, но можат да продолжат и во темница сè додека е доволно снабдувањето со АТП и NADPH 2 од реакцијата на светлината. Реакциите може да се одвиваат континуирано во мракот ако додадете вештачки ATP и NADPH 2. Мевин Калвин (Нобелова награда 1961 година) експериментално го следеше патот на СО2 од навлегувањето од страна на растението до готовиот јаглени хидрати користејќи го методот на авторадиографија: Зелените алги од родот Хлорела беа понудени * СО 2 (* = обележано со радиоактивни 14-С) кога се изложени на светлина, алгите го вклучуваат ова. Активноста на фотосинтезата се прекинува во различно време со истурање на врела алкохол врз неа. Сега можете да ги изолирате и испитате меѓупроизводите на фотосинтезата, кои содржат * 14 C, во различни временски интервали. 1. Извлекување на средните производи 2. Хроматографија на средните производи: Различните супстанции водат до различни степени на одвојување; Супстанции безбојни, не можете да видите ништо 3. Направете IMP видлив: Ставете филмска лента, области со радиоактивни соединенија (* C!) Оцрнете го филмот, сега знаете каде се IMP на хроматограмот! Страница 149
4. Измијте ја IMP од хроматограмот (не филмските ленти) 5. Хемиска идентификација Веќе 5 секунди по додавањето на * CO 2, формирани се многу различни супстанции, на пр. Сахароза и други шеќери. Калвин го скрати времето на тестирање чекор по чекор, со стоп по 1,7 секунди тој доби единечна * С содржана супстанција, глицеринска киселина-3-фосфат или 3-фосфоглицерична киселина = 3-PGS. Значи ова е првата опиплива ИМП на фотосинтезата. Но, од каде доаѓа фосфоглицеринската киселина со нејзините 3 атоми на јаглерод? Понатамошните тестови покажаа дека примарен примател на CO 2 е C5 тело со светло име RuDP, т.е. рибулоза-1,6-дифосфат, кое постојано се надополнува во темната реакција во кружен процес, калвинскиот циклус. 3-PGS Зависност од температурата на фотосинтезата ATP NADPH 2 Толку малку суровина се произведува во светлосните реакции што е целосно обработена дури и при ниски температури. Зголемената активност во одделот за темнина не користи. Ситуацијата е поинаква со силното светло: ATP NADPH 2 страница 150
Централен чекор на редукција: 12 ATP 12 ADP + 12 P 12 NADPH 2 12 NADP глицеринска киселина-3- P глицералдехид-3- P 3 PGS 3 PGA 6 CO 2 + 12 H 2 O * C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 * + 6 H 2 O Влијание на фотосинтетскиот излез од надворешни фактори Брзината на фотосинтезата зависи од 1. Интензитет на светлина (осветлување) 2. Квалитет на светлина (λ светлина = боја на светлина) 3. Содржина на јаглерод диоксид во воздухот 4. Температура 5. Влажност до 1. Интензитет на светлина: Се прави разлика помеѓу Бруто и нето стапка на фотосинтеза Бруто стапка на фотосинтеза = вкупна стапка на фотосинтеза Нето стапка на фотосинтеза = бруто стапка на фотосинтеза Потрошувачка на глукоза за време на дишењето Вистинско зголемување на гликозата (добивка во биомаса) Влијание на интензитетот на светлината: - во мракот: растението реагира - со одреден интензитет на светлина: достигната точка на осветлување на светлината К Дишењето (потрошувачка на гликоза) и грубата фотосинтеза (производство на глукоза) компензираат (откажете се едни со други). - Интензитет на светло над тоа: започнува нето добивката ! Дијаграм 1: Зависност на мрежната фотосинтеза од осветлувањето кај растенијата во сенка и сончевите растенија страница 152
Во врска со 2. Квалитет на светлината споредете го спектарот на фотосинтеза со 3. Содржината на јаглерод диоксид во воздухот е 0,03%, таканаречен минимален фактор (= абиотички фактор на животната средина што ја ограничува фотосинтезата под природни услови). Дијаграм 2: Зависност од растот на растението од содржината на CO 2 во воздухот; Различна толеранција на CO 2 на различни растенија Секое растение покажува - CO 2 максимум (многу високи концентрации не можат да се толерираат) - CO 2 оптимална (концентрација малку над нормалната содржина на CO 2 во воздухот) - CO 2 минимум: грав: претставува ако се намали концентрацијата на CO 2, растот наскоро престанува. Пченка: толерира ниска концентрација на CO 2, само го забавува растот ! Причина: Пченка, други треви, кактуси (општи растенија на суви места) честопати се принудени да ги затворат стомаците поради високите надворешни температури и придружниот ризик од прекумерно испарување. Можна е мала апсорпција на CO 2! Како и да е, овие растенија можат да извршат фотосинтеза: Нивниот метаболизам е прилагоден на намалената способност да апсорбираат CO 2. СО 2 произведен за време на дишењето може да биде хемиски зачуван и воведен во фотосинтеза. Страница 153
до 4. Температурен дијаграм 3: Толеранција на температурата Брзината на реакција генерално се зголемува со ензимски реакции со зголемување на температурата, сè додека топлинската денатурација на ензимите не предизвика намалување на брзината на реакцијата, конечно целиот метаболички процес дојде до застој! Општо: Зголемување на фотосинтезата со покачување на температурата, прекин на фотосинтезата кога се премногу високи температури.Секое растение има температурен минимум, оптимално, максимално! Надвор од минимумот и максимумот, растението престанува да произведува супстанции и умира. до 5. Влажност Влажноста мора да биде доволна. Зголемувањето може да има позитивно влијание врз стапката на фотосинтеза! Анализа на факторите на фотосинтезата Сумирајќи, процесот на фотосинтеза може да се претстави во следната бруто равенка: Потребна е количина на енергија од 2825 kJ на произведена мола на гликоза. Фотосинтеза на хлорофил C 6 H 12 O 6 (шема) хлорофил a и b страница 154
Постапка: кратко светло: 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 продолжено светло на хлорофил: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O хлорофилна светлосна реакција Темна реакција Светла реакција: Темна реакција: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 18 ADP + 18 P 18 ATP 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH 2 C 6 H 12 O 6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H 2 O биланс: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O Убаво е да се биде автотрофен, барем на моменти. автотрофни организми (автотроф = самохранење) = организми кои можат да градат високоенергетски органски материи преку фотосинтеза од поедноставни неоргански соединенија и затоа се независни од високоенергетски органски хранливи материи. хетеротрофни организми (хетеротрофни = хранење со други) = организми кои зависат од снабдувањето со органски материи богати со енергија за нивниот метаболизам. Овие или се претвораат во сопствени супстанции на организмот или се распаѓаат со ослободување на енергија. Страница 156
Боите укажуваат на реакција на дигестивните сокови: зелена = неутрална црвена = кисело сина = алкална деградација на органите Ензим Усна шуплина Скроб Малтоза амилаза (Птјалин) Протеини во желудникот Полипептиди Тенкото црево Скроб Малтоза Малтоза Гликоза Пепсин, Катепсин (слуз, HCl) Ахилази протеини Малтаза Малатиза Малатиза Малатиза протеини Фете нуклеотидни полипептиди аминокиселини глицерин + масни киселини нуклеази трисин, химотрипсин протеази липази страница 157
Ослободување на енергија преку процеси на деградација АЕРОБИЧНА ОПРЕДЕЛУВАЕ НА СУПСТАНЦИЈА со О 2 Конструкција на митохондрион (можност за цртање!) Митохондрион под електронски микроскоп Преглед на процесите вклучени во ОДРЕДУВАЕ НА СУПСТАНЦИЈА = Дисимилација на глукоза C 6 1. ГЛИКОЛИЗА Пирувична киселина кисела киселина 2 x Ц 2 кисела киселина 2 x C 3 2 .CO 2 Циклус на лимонска киселина CO 2 NADH 2 FADH 2 Кислородот од дишењето е потребен само во чекор 4. 4. 2 H Ендоксидација: 1 O 2 H 2 2 O Главен извор на енергија! АТП ! Страница 158
Ферментација на млечна киселина BTS анаеробна деградациона гликолиза C 6 H 12 O 6 2 BTS аеробен оксид на деградација. Декарбоксил. 2 обновување на млечна киселина BTS NAD 2 NADH 2 2 ATP 2 ацетил-CoA + 2 CO 2 2 NADH 2 алкохол. Ферментација Цитрат циклус БТС 2 ацетил-CoA етанол + CO 2 4 CO 2 обновување на NAD ендоксидација 6 NADH 2 2 FADH 2 2 GTP 10 NADH 2 2 FADH 2 + 6 O 2 12 H 2 O 34 ATP страница 159
Равенка на рамнотежа за оксидативната деградација 1. Гликолиза C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P 38 ATP Реакциски ланец без потрошувачка на O 2 во цитоплазмата. Многу стар метаболизам. - Исто процеси кај сите живи суштества - Процеси во цитоплазмата, бидејќи во времето на прокариотите немало митохондрија. - Анаеробен процес на гликолиза, бидејќи првично нема О 2 во атмосферата Баланс: C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 PH 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS 2 C 3-тела = пируват О Поедноставена репрезентација на гликолиза (може да!) Гликоза C 6 H 12 O 6 C 6 тело ФОСФОРИЛИРАЦИЈА ATP ADP и ИЗОМЕРИЗАЦИЈА Clucose 6 PC 6
П АТП АДП фруктоза 1,6 дифосфат П.
P Расцеп 2 глицералдехид 3 P 2 C 3 тело
P 2 ADP 2 P 2 ATP Оксидација 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 глицеринска киселина 3 P 2 C 3
P (2 H 2 O) 2 фосфоенолпирувична киселина 2 C 3
P 2 ADP 2 ATP 2 x пирувична киселина 2 C 3 тело страница 160
Формулација на централниот чекор на оксидација со структурна формула 2 + 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 ADP + 2 P 2 ATP (само за разбирање.) Билансна гликолиза: OC 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P 2 CH 3 C COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 страница 161
2. Оксидативна декарбоксилација БТС мигрира во митохондриите (преку двојна мембрана, но само половина!). Телото C 3 (BTS) доведува до C 2 тела (оцетна киселина) со елиминација на ДОБИВКАТА СО 2 од 2 NADH 2. Рамнотежа: O 2 CH 3 C COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA 2 CH 3 C + 2 CO 2 + 2 NADH 2 S CoA BTS (= пируват) се става во движење со помош на ензим, HS коензим А, т.е. активирана оцетна киселина = ацетил коензим А (игра ЦЕЛО клучна улога во ЦЕЛИОТ метаболизам на клетките.) Ацетил коензим А трет циклус на лимонска киселина = циклус на трикарбоксилна киселина (ТЦЦ) = циклус Кребс-Мартиус - место на реакција во митохондриите - распаѓање на ацетил коензим А тело Т 2 за формирање на молекули на CO 2 - формирање на еквиваленти на редукција и енергија (NADH 2) (ATP) Почеток: Остатоците од ацетил на активираната оцетна киселина се пренесуваат на тело C4 (оксалацетна киселина) Се формира тело C 6 = лимонска киселина. (мора да биде во можност!) страна 162
Бидејќи 2 ацетил-CoA се формираат кога се распаѓа 1 молекула на гликоза: Рамнотежа: 2 + 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H 2 O 4 CO 2 + 2 ATP + 6 NADH 2 + 2 FADH 2 + 2 HSCoA (само за разбирање!) страна 163
Преглед за да се погледне на страница 166
Преглед на деградација на аеробната гликоза 1 чекор: Гликолиза 2 чекор: Оксидативна декарбоксилација во митохондријалниот простор Гликоза (C 6) 2 ATP 2 NADH 2 2 x BTS (C 3) 2 CO 2 2 NADH 2 2 x активирана оцетна киселина (C 2) 3-ти чекор: Циклус на лимонска киселина 6 NADH 2 2 FADH 2 2 x 2 CO 2 целосен распад на глукозата! 2 АТП 4-ти чекор: Крајна оксидација = внатрешна мембрана на респираторниот ланец на митохондриите 10 NADH 2 2 FADH 2 се воведуваат за да се добие АТП. 10 NADH 2 30 ATP 2 FADH 2 4 ATP АТП рамнотежа два од гликолиза два од циклус на лимонска киселина 34 од респираторен ланец 38 АТП страница 167
ФЕРМЕНТАЦИЈА Распаѓање на материјалот = дисимилација Основните процеси се исти кај луѓето и животните. Значење: АТП добивка од органски молекули богати со енергија како што е глукозата. 2 начини: анаеробна = без О 2 = ферментација, многу стар метаболизам аеробна = со О 2 = дишење, се јавува подоцна во еволуцијата Тука: алкохолна ферментација Забелешка: За да го изместите преостанатиот воздух на горниот дел од колбата со кружно дно, можете на пр. Воведете азот! Сума равенка: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 PC 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP етанол (алкохол) За време на анаеробната деградација, патот до пирувична киселина (BTS) е ист, бидејќи не е постигната потрошувачка на O 2 гликолиза; Во цитоплазмата; Добивка по молекула на глукоза: 2 АТП; водородот на двата NADH 2 не може да се оксидира крајно. Видовите на ферментација се именувани според нивните крајни производи! Страница 168
1-та ферментација на млечна киселина 1 чекор: Гликолиза Декстроза (C 6) 2 x пирувична киселина (C 3) OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS Енергетска добивка = 2 АТП затоа се комплетира со ферментаторите со гликолиза. Сепак, NAD мора да се обнови (= закрепне), во спротивно гликолизата ќе застане во мирување (а со тоа и виталната добивка на АТП!) Затоа е неопходен втор чекор на деградација, кој сега е различен во зависност од видот на ферментацијата. Чекор 2: Регенерација на NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 3 H 6 O 3 + 2 NAD (збирна равенка) O 2 H 3 CC COOH + 2 NADH 2 2 H 3 CC COOH + 2 NAD OH Баланс на млечна киселина: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P млечна киселина - 2 C 3 H 6 O 3 бактерии млечна киселина + 2 ATP OH C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P 2 H 3 CC COOH + 2 ATP H Значење на ферментација на млечна киселина: - кога млекото станува кисело, јогурт, кварк - скелетни мускули кога има недостаток на кислород - производство на кисела зелка - производство на силажа 2-та алкохолна ферментација 1 чекор: гликолиза OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 страница 169
Чекор 2: Регенерација на NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 NAD (збирна равенка) O 2 H 3 CC COOH 2 H 3 CC + 2 CO 2 HO OH 2 H 3 CC + 2 NADH 2 2 H 3 CCH + 2 NADH HH етанол О рамнотежа: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P квасец 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP етанол важноста на алкохолот Ферментација: - Производство на алкохолни пијалоци - Зачувување ВНИМАНИЕ: Квасеците исто така можат да дишат ако е присутен О 2. Аеробно разградување на гликозата (внатрешно дишење) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P i 38 ATP P i i = неоргански = неоргански фосфат страница 170
За време на аеробната деградација, пирувичната киселина (C 3) формирана во гликолизата се апсорбира во митохондриите. Страница 171