Студии за населување и распаѓање на дрво
Центар за истражување Карлсруе Научен извештај за технологија и животна средина ФЗКА 6068 студии за населување и распаѓање на дрво. избрани листопадни и иглолисни дрвја преку габи пренесени од корен Ј. Енгелс Институт за истражување на материјали март 1998 година
Центар за истражување Карлсруе Технологија и животна средина Научни извештаи FZKA6068 Студии за колонизација и распаѓање на дрво врз избрани листопадни и иглолисни дрвја од габи што се пренесуваат од корен Универзитетот во Фрајбург одобри дисертација Forschungszentrum Karlsruhe GmbH, Карлсруе 1998 година
Ние ги задржуваме сите права за овој извештај Forschungszentrum Karlsruhe GmbH Postfach 3640, 76021 Карлсруе Член на Здружението на германски истражувачки центри Херман фон Хелмхолц (HGF) ISSN 0947-8620
4. Дискусија. 75 4.1 Дискусија за квантитативните резултати. 75 4.2 Дискусија за резултатите од светлосна микроскопија и емисии на поле на електронска микроскопија за скенирање и набудувања на избрани теренски студии. 86 5. Резиме. 102 6. Библиографија. 105 7. Додаток. 118
Наместо тоа, вакуумска пумпа од материјал и методи. За блоковите на индивидуалните домаќини беше потребно навлажнување помеѓу 2-20 минути за да се постигне саканата содржина на влага од 50-70% од сувата тежина. Потоа тие беа ставени во тегла од 500 мл (тегла со мед) кои стојат на нивните пресечни делови. Вториот беше исполнет со 10 гр вермикулит со големина на зрно од 3-6 mm (компанија Isola-Mineralwolle-Werke, W. Zimmermann GmbH, Sprockhövel-Haßlinghausen) и навлажнета со 50 ml дестилирана вода. Овие тегли беа лабаво затворени со алуминиумски капаци и беа автоклавирани 20 минути на температура од 120 ок за стерилизација. Секој тест-блок потоа беше инокулиран под стерилни услови во согласност со планираните комбинации на габи-домаќини (Табела 1) со соодветните одгледувани инокули. Ова беше поставено во центарот на пресечната површина на секој тест блок, а не-габичниот инокулум се користи во контролните варијанти. Теглата со мед потоа беше лабаво затворена со капак и парафилм и се чуваше во темница на 25 оС за соодветниот период на инкубација. %/i. 4 [ifиф
lcd и E.O WLIZElh: Jz 0 0 10 2J 3) 4J E.O Слабеење во (%) Сл. 4: Просечно слабеење на дрво од липа инкубирано со G. applanatum во однос на концентрацијата на влага (n = 20). Може да се види дека концентрацијата на влага во блоковите дрво од липа се зголемува со зголемување на губењето на тежината. Коефициентот на определување на линеарната регресивна линија и за кореново дрво (r 2 = 0,81) и за стебло (r 2 = 0,89) е многу висок. Оној за тоа
Резултати 35 200 180 160 а ! 140.Е. Корено дрво - "B.r; 120 r = 2 0,60 Q)". Кл
Резултати 37 Коренското дрво има липа и бука, тие веќе имаат околу 80% од азотот од кореново дрво во дрвото на трупот. Последниот пристап е особено важен кога станува збор за разјаснување на причините за разликите во стапката на распаѓање на дрвото на коренот и трупот, за да може да се процени степенот до кој се разликува содржината на азот во коренското дрво од онаа на дрвото на трупот. Разликите се најголеми кај дабот, проследен со јавор, смрека, потоа липа и бука. 3.1.5 Содржина на лигнин и целулоза Како што е опишано во поглавје 2.2.5, содржината на лигнин и целулоза се утврдени на два начина. Од една страна, релативната количина на лигнин и целулоза беше утврдена на претходно измерена количина на материјал. Од друга страна, користен е случаен примерок за да се утврди како се претставени апсолутните промени во лигнинот и целулозата. За второто, покрај специфичната влезна тежина, во анализата беше вклучен и специфичен волумен на блок. Во анализите биле користени само дрвени блокови од вториот период на инкубација на кореново дрво.
38 Резултати Релативни пропорции на лигнин и целулоза На слика 6 се дадени податоците утврдени за буковото дрво на кое има четири габи, /. беа инкубирани dryadeus, P. squarrosa, G. applanatum и A. ostoyae, во споредба со контролата. Контрола I. dryadeus P. squarrosa G. applanatum A. ostoyae 0 20 40 проценти по тежина 60 80
Лигнин Сл. 6: Фракции на лигнин и целулоза во распаднато дрво од корен на бука во споредба со контролата. Може да се види дека процентот на раствор на ADF е намален во распаднатото дрво во споредба со контролата. На пример, G. applanatum има само околу 70% раствор на ADF, со губење на тежината од околу 37%. Контролата, од друга страна, има содржина на АДФ раствор од приближно 82%. Резултатите од бука покажуваат дека печурките со најголемо слабеење имаат и најмал процент на раствор на ADF. Покрај тоа, може да се види дека содржината на целулоза е намалена од габите прикажани овде. Контролата има 69,55% целулоза и 10,55% лигнин. На /. dryadeus, содржината на целулоза е 64,57% и се намалува на 58,27% кај A. ostoyae. Вредностите на лигнинот за контролата се 10,55% и се зголемуваат на 14,16% за A. ostoyae. Може да се наведе дека деградацијата на целулозата беше доминантна во наведените габи, па затоа постои релативно зголемување на вредностите на лигнин во овие податоци поврзани со тежината.
Резултати 39 Се појавува поинаква слика со смрека. Пропорциите на растворот на ADF за различните габи се многу слични на распаднатото и здравото дрво (Слика 7). Контрола на P. squarrosa A. gallica A. ostoyae A. mellea 0 20 40 проценти по тежина 60 80
Лигнин Сл. 7: Пропорции на лигнин и целулоза во распаднато дрво од корени од смрека во споредба со контролата. Вредностите определени за целулоза за дрво од корени од смрека се 53,67% и за лигнин 23,86%. Од овој график може да се види дека P. squarrosa преференцијално го деградира лигнинот, неговото учество е 19,73%. Деградацијата на лигнинот може да се утврди и за A. gallica; вредностите се само малку под оние на контролата. За разлика од горенаведеното, A. mellea и A. ostoyae покажуваат поголемо разградување на целулозата. Ако се спореди процентот на нерастворливи состојки во растворот на ADF со слабеењето, може да се види спротивната слика на буковите вредности. Овде, најголемото слабеење (A. mellea) беше исто така поврзано со најголем процент на раствор на ADF, најмало слабеење на A. gallica со најмал процент на раствор на ADF.
40 Резултати Најниската концентрација на лигнин се определува на дрво од липа во споредба со другите видови дрвја. Тие беа 8,79%, целулозата 71,12% (Слика 8). Контрола на G. frondosa G. applanatum F. velutipes 0 20 60 проценти по тежина mb! целулоза
Лигнин Сл. 8: Пропорции на лигнин и целулоза во распаднато дрво од липа во споредба со контролата. Со исклучок на G. frondosa, процентот на раствор на ADF има тенденција да се намалува и, како и кај буката, најголемото слабеење е поврзано со најмалите пропорции на растворот на ADF. Забележете, сепак, дека G. frondosa предизвика губење на тежината од 24,91%, но немаше никакво влијание врз растворот на ADF тука. Кај G. applanatum и F. velutipes може да се забележи јасна деградација на лигнинот на 5,45% и 6,11%, кај вторите, сепак, дополнителна деградација на целулозата повеќе од 10%. G. frondosa дури има приближно 4% повеќе раствор на ADF, има малку поголема содржина на целулоза од контролата на приближно 3% и приближно иста содржина на лигнин и F. velutipes со контролата, се појавува следната слика. Контролата има содржина на лигнин од 0,048 g/cm 2 и содржина на целулоза 0,343 g/cm 2. G. frondosa од друга страна 0,038 g/cm 2 и 0,361 g/cm 2 и F. velutipes 0,032 g/cm 2 и 0,297 g/cm 2. Со други зборови, G. frondosa очигледно ги деградира лигнинот и F. velutipes и лигнинот и целулозата.
Резултати 41 Пропорцијата на растворот на ADF на дабот е намалена само кај I. dryadeus и G. frondosa (Слика 9). Контрола на A. mellea I. dryadeus G. frondosa проценти по тежина
Лигнин Сл. 9: Пропорции на лигнин и целулоза во распаднато дрво од даб корен во споредба со контролата. Во случај на A. mellea, може да се утврди многу јасна деградација на лигнинот. Соодветната вредност на контролата е 16,63%, дрвото деградирано од A. mellea содржи само 9,36%. На /. dryadeus оваа деградација е уште посилна. Во G. frondosa, и лигнинот и целулозата беа распаднати. Дрво од корен од јавор кое било заразено со F. velutipes и A. gallica, исто така, покажало само незначително помал дел од растворот на ADF. Кај овие габи целулозата се распаѓа преференцијално во споредба со контролата, приближно 5%. Треба да се напомене дека, особено во случај на соодноси на тврдо дрво-домаќин на габи, значително се намалуваат растворите на ADF често во овие испитувања, додека резултатите за мекото дрво се разликуваат помалку од распаднатото и здравото дрво. Покрај тоа, се покажува дека габата G. frondosa на даб и липа влијае на нивото на содржината на раствор на ADF во различни степени и исто така ги деградира компонентите целулоза и лигнин во различни степени. Следната табела 6 ги покажува соодветните
42 резултати претпочитаа деградација на лигнин и/или целулоза класифицирана според различни габи и по двајца домаќини. Видови дрвја I Видови дрвја II Таб. 6: Една габа на двајца домаќини. Буквите во заградите ја означуваат преферираната деградација на дрвната материја ((L): претпочитана деградација на лигнинот; (Z): претпочитана деградација на целулозата). Од табелата може да се види дека има само две габи, имено A. ostoyae и G. frondosa, кои по можност ги распаѓаат истите компоненти на двата домаќини. Со сите други габи, од друга страна, првенствено постои деградација на дрвената материја специфична за видовите дрвја. Лигнинот се претпочита да се распаѓа на даб, како и на липа, при што F. velutipes исто така ја разложува целулозата тука. Спротивно на тоа, буката и јаворот имаат тенденција да ја распаѓаат целулозата. На смрека се појавува поделена слика, P. squarrosa и A. gallica преференцијално го разложуваат лигнинот, A. ostoyae и A. mellea претпочитаат целулоза. Сепак, мора да се земе предвид дека тука не се даваат изјави за нивото на стапките на деградација, само генералниот тренд е во преден план.
44 Резултати Сл. 9: Рани фази на распаѓање на дрво од F. velutipes на јаворни трупци. Стрелки: Распуштање на слојот S 3 предизвикан од перфорирана хифа, со последователно формирање на празнина во слојот S 2. Глава на стрелката: Хифа расте во рамките на слојот S 2 во надолжна насока (x 1.000). Сл. 10: Понатамошни фази на распаѓање од страна на F. velutipes на дрво од стебло од јавор. Лево; Стрелка: Две овални шуплини лежат еден над друг во слојот S 2, кои се поврзани едни со други преку радијално извршен канал. Десно; Стрелка: Значително спојување на бројни шуплини во секундарниот wallид, кои се по можност концентрични на клеточната урна или паралелно со централната ламела (x 1.000).
46 Резултати Кога се гледаат хипите во тангенцијална рамнина, поларизираната светлина покажува дека тие ги следат целулозните влакна во нивниот раст во рамките на слојот Sr под стрмен агол од околу 60 степени (слика 11). Индивидуалните пештери се поврзани едни со други преку тенки хифи канали и растот на хипите доведува до повеќе гранки на L (Слика 12). Ако некој го замисли клеточниот wallид просторно кога ќе се погледне на оваа слика и се менува ментално во пресек, остатоците од клеточниот wallид на раскрсницата L може да бидат тангентни ленти што го ограничуваат распаѓањето на дрвото во правец на обемот на клетката, додека пештерите што се појавуваат на слика 11 се затвораат чисти шуплини кога се гледаат во пресекот на секундарниот wallид. Сл. 11: Фламулина велутипи на дрво од корен од јавор. Стрелка: Формација на пештери, делумно конусно зашилени и поврзани едни со други со хифи-канали преку хифи во пораст во рамките на слојот Sr на влакната на либрисот (тангенцијалниот дел се гледа под поларизирана светлина; x 1.000). Во пресек, овие пештери се појавуваат како дупки во слојот Sz.
Резултати 49 Сл. 13: Фламулина велутипи на варовник. Стрелка: Распаѓањето на средната ламела доведува до значителни деформации на комплексите на целата клетка. Arrow head: Развој на радијално ориентирани структури во слојот Sr. H: Хифа која расте од клеточната урна во средната ламела (пресек; x 1.000). Сл. 14: Изложеност на радијални структури во S 2 слојот на влакна. Стрелка: Хифа лежи во луменот на слојот S 3 и јасно се издвојува визуелно од ова. Глава на стрелката: Додека слојот S3 е задржан, има јасни структурни промени во слојот Sz (пресек; x 1.000).
Резултати 57 Сл. 18: Стрелка: Локализирано распаѓање на дрво на A. ostoyae на бука, што доведува до осветлување и кршење на дрвото. Јасно може да се забележи преференцијалното ширење на гниењето во надолжната насока. Покрај тоа, радијалното ширење е најголемо во близина на применетиот инокулум. Сл. 19: Псевдосклеротичен слој формиран од А.стоја на стебла од смрека, кој е составен од серија на пликови и соседни габични клеточни ткива со кафеава боја. О: Попречен преглед. Б: поглед во тангенцијален дел (x 200).
Резултати 67 Armillaria mellca (Os) x lsolatnr.: 220197. 3
Резултати 69 с Сл. 23: А: Во пресекот на јаворни трупци природно заразени со A. mellea, може да се забележи јасна промена на бојата околу шуплините во слојот S 2 (бела стрелка). Б: Пресек на дрво од корен од арон вештачки заразено со F. velutipes. Нема јасна промена на бојата околу шуплините што треба да се видат (стрела). В: Грифола frondosa на дабот предизвикува шуплини во секундарниот wallид, кои се одделени едни од други со конструкции што работат радијално (стрела). Промените на бојата не се случуваат во концентрирана форма, туку се пообемни во секундарниот wallид во форма на црвено-кафеава промена на бојата. H: Хифа. (x 1000).
74 Резултати Сл. 27: Пресечен преглед на јаворни трупци заразени со F. velutipes. Бела стрела: Поголеми комплекси што работат во радијална насока во рамките на cellидот на клетката. Глава на стрелката: Остатоците од клеточниот wallид што работат во периферната насока на ќелијата се јасно видливи. (A x 5000; B x 10 000).