Циклус на лимонска киселина - компактен лексикон на биологијата
Компактен лексикон на биологијата: Циклус на лимонска киселина
Циклус на лимонска киселина, Циклус на лимонска киселина, Кребсов циклус, Циклус на трикарбоксилна киселина, Циклус на лимонска киселина, најважната секвенца на циклична реакција за конечна оксидативна деградација на протеините, мастите и јаглехидратите до CO2 и H2O. Откриено е во исто време во 1937 година од Х.А. Кребс, Г. Мартиус и Ф. Кнуп (1875-1946). СО2 се произведува во С. со оксидативна декарбоксилација на α-кето киселини. Во врска со респираторниот ланец, се случува енергетскиот промет за синтеза на високоенергетскиот аденозин трифосфат (АТП; аденозин фосфат). Покрај генерирање енергија, Ц. е исто така важен за синтеза на нов клеточен материјал; па тој е амфиболен. Различни важни групи на супстанции се добиени од средни производи на C. и разни метаболички циклуси се поврзани со Ц. Кај еукариотите, C. се наоѓа во митохондриите, каде што е структурно и функционално поврзан со респираторниот ланец и распаѓањето на масните киселини. Кај прокариотите, ензимите C. се наоѓаат во цитоплазмата.
Биолошката важност на C. лежи во оксидацијата и распаѓањето на ацетилната група на ацетил-коензим А во две молекули на СО2, при што се ослободуваат четири пати два атоми на водород, кои се пренесуваат на NAD + или FAD. Регенерацијата на овие коензими се одвива преку респираторниот ланец, при што атомите на водород се оксидираат во вода. Оксидациите во С. се вршат со повторено додавање на вода и последователна дехидрираност според емпириската формула CH3CO - SCoA + 3 H2O → 2 CO2 +8 [H] + HSCoA. Кислородот не игра улога директно. Почетната реакција на C. е кондензација на ацетил-CoA со оксалоацетат, кој се катализира со цитрат синтаза. Кога се апсорбира вода, се формираат цитрат и слободен коензим А. Оксалоацетат се обновува од цитрат во седум понатамошни, понекогаш сложени чекори на реакција.
Енергетски биланс на Ц.: Кога ацетил-CoA се оксидира во С., се ослободуваат вкупно 901,7 kJ хемиска енергија, од кои 800,29 kJ доаѓаат од респираторниот ланец, при што оваа енергија доаѓа од два NADH и еден FADH2: NADH + 1/2 O2 + H + → NAD + + H2O (ΔG ° = -219,4 kJ; FADH2 + 1/2 O2 → FAD + H2O; ΔG ° = -151,6 kJ. Дел од оваа енергија се користи за синтеза на дванаесет молекули на ATP, што претставува енергетски принос од околу 40% од вкупната слободна енергија одговара: имено, во реакциите 4, 6 и 10 (види слика) преку формирање на NADH и негова последователна оксидација во респираторниот ланец трипати три молекули на ATP, во реакцијата 8 произлег ФАДХ2 формирање и оксидација на две молекули на АТП плус ГТП формиран во реакција 7, што е енергетски еквивалентно на АТП.
Регулирање на Ц.: АДП/АТП и NAD +/NADH + H + дејствуваат како ефекти на Ц., при што регулацијата на изоцитрат дехидрогеназата, алостеричен ензим, е особено важна. На ензимот му треба АДП како активатор. ATP и NADPH дејствуваат како инхибитори (види табела). Синтезата на оксалоацетат и цитрат се понатамошни цели на регулација. Оксалоацетат делува како катализатор во оксидацијата на ацетил-CoA до СО2 и истовремено делува како инхибитор на сукцинат дехидрогеназа и малат дехидрогеназа. Бидејќи C. се одвива само во врска со респираторниот ланец, неговиот интензитет се регулира и со снабдувањето со кислород. Под анаеробиоза, формирањето на намалени коензими NADH и FADH2 го запира циклусот на лимонска киселина.
Циклус на лимонска киселина: Во циклусот на лимонска киселина, ацетил-CoA и оксалоацетат се додаваат со цитрат синтеза (т.н. ензим за кондензација), со што CoA се распаѓа. Во текот на циклусот се ослободува 2 CO2 и атомите на водород се пренесуваат од четири различни дехидрогенази на вкупно 3 NAD + и 1 FAD, кои го пренесуваат нивниот водород за да формираат ATP во респираторниот ланец. Во Ц., фосфорилацијата на ланецот на подлогата произведува GTP богат со енергија што одговара на АТП. Индивидуалните реакции се катализираат од следниве ензими: (1) цитрат синтаза, (2) и (3) аконитаза, (4) и (5) изоцитрат дехидрогеназа, (6) α-кетоглутарат дехидрогеназа, (7) сукцинат Тиокиназа, (8) сукцинат дехидрогеназа, (9) фумараза, (10) малат дехидрогеназа, (11) изоцитрат лиаза, (12) малат синтаза. Светлите надворешни стрели ги означуваат местата каде што може да се воведат подлоги од други патеки на деградација во С. Светлосните линии во средината ја покажуваат врската помеѓу Ц и глиоксилатниот циклус, што е функционално кога клетките имаат ацетат како подлога
Циклус на лимонска киселина: Прописите во циклусот на лимонска киселина