Ентеричен нервен систем - речник за исхрана
Енциклопедија за исхрана: ентеричен нервен систем
Ентеричен нервен систем
Мајкл Шеман, Хановер
Ентерискиот нервен систем (ЕНС) е внатрешна нервна мрежа лоцирана во цревниот wallид што се протега по целиот гастроинтестинален тракт - од хранопроводот до анусот. Во суштина се состои од два ганглионирани плексуси, миентеричниот плексус, кој се наоѓа помеѓу двата надворешни мускулни слоја и субмукозниот плексус, кој лежи директно против мукозата. Кај поголемите цицачи, субмукозниот плексус е поделен на три плексуси. ENS содржи околу 100 милиони нервни клетки лоцирани во ганглии. Многу рано беше препознаено дека нервниот систем во цревата не може да се гледа како дифузен парасимпатичен ганглион, туку е независен дел од автономниот нервен систем. Затоа, Ленгли го вовел терминот „ентерен нервен систем“ во 1900 година за да стане јасно дека внатрешните нерви на цревата работат независно од другите автономни нерви.
Автономниот нервен систем сега е поделен на три дела: ентерен, симпатичен и парасимпатичен нервен систем. ENS е значително вклучен во регулирањето на виталните гастроинтестинални функции како што се подвижноста, лачењето, локалниот проток на крв (микроциркулација) и одбранбените механизми (Слика 1).
Анатомската поделба на ENS во миентеричен плексус и субмукозен плексус исто така има функционална корелација. Додека нервните клетки на миентеричниот плексус првенствено ја контролираат активноста на мускулите, нервните клетки на субмукозниот плексус ја преземаат контролата врз различните функции на мукозата, како што се лачењето и апсорпцијата. Заедно, двата плексуса влијаат на протокот на крв во цревата. Миентеричните и субмукозните нервни клетки, исто така, учествуваат во интеракцијата со цревниот имунолошки систем.
ENS може да ги контролира ефектите како што се мускулите и мукозата одделно и да ја стимулира или инхибира нивната активност. Покрај тоа, ENS е исто така способен да координира разни активности. Врските помеѓу миентеричниот плексус и субмукозниот плексус обезбедуваат на пр. Б. осигурете се дека лачењето, протокот на крв и мускулните контракции се координирани едни со други за време на погонот на цревната содржина.
За да може автономно да се регулираат различните функции, постојат функционално различни типови на ќелии во ENS. Слично на централниот нервен систем, ENS има сензорни неврони, интерневрони и моторни неврони. Постоењето на сите овие функционално различни нерви е апсолутно неопходно за регулирање на сложените процеси. ENS има голем број трајно инсталирани програми (рефлексни кола) што може да ги иницира во зависност од стимулот.
Со цел да се одржи комуникацијата во рамките на ENS и да се овозможи фино нагодена контрола на ефективните системи, ентеричните нервни клетки синтетизираат преку 25 различни преносни супстанции. Сите невротрансмитери што постојат во централниот нервен систем, исто така, може да се детектираат во ENS. Понатаму, секоја одделна нервна клетка на ENS може да синтетизира различни предаватели. Ова би резултирало во над 1.000 различни опции за комбинација. Всушност, има многу помалку модели на кодирање, што сугерира дека се воспоставени само многу специфични модели на ко-локализација. Досега се идентификувани околу 30 популации кои функционираат како сензорни неврони, интерневрони или моторни неврони врз основа на нивната специфична колокализација на невротрансмитерите. Во зависност од регионот и видот, овој неврохемиски код е во корелација со функцијата на нервната клетка, т.е. Х. специфични комбинации на предаватели се карактеристични за сензорните неврони, интерневроните или возбудливите или инхибиторните моторни неврони. Од функционална гледна точка, веројатно има примарни и секундарни предаватели во рамките на различните комбинации.
Сите овие механизми на синаптички пренос ја одржуваат комуникацијата во ENS и се основа за обработка на стимули, интеграција и регулирање на различните ефективни системи. Клучно е ENS да ја има потребната пластичност да се прилагоди на променетите физиолошки услови или да реагира на патофизиолошки промени.
Сензорна интерконекција во ENS
Интерневронска интерконекција во ENS
Комуникацијата помеѓу ентеричните нервни клетки е обезбедена од интерневрони кои одржуваат милиони синаптички врски во ENS [S.J.H. Брукс, Неврогастроент. & Мотил. 13-ти (2001) 1-18]. Тие обработуваат сигнали кои доаѓаат од други цревни нервни клетки или од мозокот и одлучуваат дали да ги активираат или инхибираат различните рефлексни кола. Како и во мозокот, интерневронските кола се основа за повисоките функции на интегративниот нервен систем. Пренесувачи што ги користат интерневроните вклучуваат ацетилхолин, супстанција П, серотонин, азотен оксид и соматостатин (сл.).
Моторирана интерконекција во ENS
Моторните неврони на ENS ги инервираат ефекторните системи во гастроинтестиналниот тракт. Се прави разлика помеѓу невроните на мускулите, секрето и вазо-моторот. Сигналите на ИПАН или интерневроните се пренесуваат на моторните неврони преку EPSP. Покрај ацетилхолинот, предавателите што ги генерираат овие EPSP се голем број на невропептиди. Активирање на моторните неврони може да доведе до инхибиција или побудување на ефекторите, во зависност од тоа дали моторните неврони ослободуваат инхибиторни или возбудливи невротрансмитери.
Најважниот невротрансмитер на нервите на возбудниот мускулен мотор е ацетилхолин, кој ги активира мускаринските рецептори на мазните мускулни клетки на гастроинтестиналниот wallид и има ефект на стимулација на подвижноста. Друг предавател на стимулација на подвижноста е супстанцијата П, која главно се кококализира со ацетилхолин кај одредена популација на моторни неврони. Главните инхибиторни невротрансмитери на мускулните моторни неврони се азотен оксид (НЕ), вазоактивен цревен пептид (ВИП) и АТП активирачки пептид на аденилат циклаза на хипофизата (PACAP). Нивниот инхибиторен ефект врз мускулната активност доведува до релаксација на цревата. Овој тип на инхибиција се нарекува NANC инхибиција (неадренергично, нехолинергично посредувано), бидејќи ниту норадреналин ниту ацетилхолин не се примарно вклучени.
Повеќето тајно-моторни неврони се возбудливи и преку нивните предаватели ацетилхолин и ВИП ја интензивираат секреторната активност на епителот. Некои инхибиторни секрето-моторни неврони ослободуваат соматостатин или невропептид Y.
Ентеричните вазомоторни неврони се вклучени во регулирањето на микроциркулацијата. Досега се докажани холинергични и ВИП-ергични вазомоторни неврони, кои ги прошируваат крвните садови и со тоа го зголемуваат протокот на крв во цревата.
Структурниот дизајн на ентеричниот нервен систем опишан погоре е основа за рефлексни кола што можат да се вклучат или исклучат по потреба.
Ентерискиот нервен систем ги контролира индивидуалните ефекторни системи преку рефлексни кола. Веројатно најважниот и најдобро карактеризиран рефлекс е перисталтичкиот рефлекс. Тој е одговорен за пропулзивната перисталтика и координираниот премин на цревната содржина. Во него се вели дека IPAN во ENS е стимулиран од механички и хемиски стимули, кои за возврат иницираат рефлексно коло кое посредува контракција на стимулот орално и релаксација на кружните мускули во аналниот дел. Оваа орално-аборална низа е обезбедена со поларитетот на проекцијата на моторните неврони. Возбудливите нерви проектираат орално, додека инхибиторните нерви аборално. Инхибиторните или возбудливи моторни неврони се контролираат директно преку IPAN или се активираат преку меѓусебно поврзани интерневрони. Интерконекциите специфични за перисталтичкиот рефлекс се протегаат само на релативно кратки растојанија од неколку милиметри до неколку сантиметри. Неколку такви кола се активираат една по друга за да овозможат координиран транспорт на подолги растојанија. Модулацијата на транспортот се постигнува со тоа што синаптичките контакти помеѓу одделните елементи на колото можат да се активираат или инхибираат.
Улогата на надолжните мускули во развојот и одржувањето на перисталтиката сè уште не е целосно разбрана. Се претпоставува дека, барем во тенкото црево, за време на перисталтичкиот рефлекс, надолжните мускули се протегаат при контракција на кружните мускули и се компресираат за време на релаксација на кружните мускули. Ова би значело дека надолжните мускули се прилагодуваат повеќе или помалку пасивно на активноста на кружните мускули. Сепак, неодамнешните откритија покажуваат дека надолжните мускули не се секогаш реципрочно поврзани со кружните мускули [Р.J. Стивенс и сор., Природа 399 (1999) 62-66]. Истражувањата за инервација на мускулите во желудникот покажаа дека надолжните мускули не се примарно холинергични, како и во другите региони на гастроинтестиналниот тракт, туку се инервираат директно од инхибиторни и возбудливи моторни неврони [К. Мишел и сор., Арх на Пфлугер. 440 година (2000) 393-408]
Во физиолошки услови, цревата е под инхибиторно влијание, кое се одржува со континуирано ослободување на инхибиторни предаватели, особено НЕ. Ова е одлучувачка предност за процесите на регулирање. Инхибиторниот тон кој е секогаш присутен делува како „сопирачка“ и го намалува ризикот од спазам. Покрај тоа, зголемувањето на активноста на дебелото црево може да се постигне многу лесно со ослободување на "сопирачката" без да се вклучат дополнителни системи за возбудување. Патолошката хиперактивност на нервните клетки што го инхибираат, може толку многу да го релаксира цревата, што станува скоро атоничен. Во екстремни случаи, се јавува целосна парализа на цревата; состојба во која перисталтичкиот рефлекс повеќе не може да се активира бидејќи механорецепторите не регистрираат никакво затегнување на wallидот дури и кога се протега цревата. Патолошката хиперактивност на возбудниот систем, од друга страна, доведува до забрзан транспорт и може да предизвика дијареја.
Многу болести, чии симптоми се придружени со функционална опструкција, се базираат на невронски дегенерации од различен степен. Во генерализирана дегенерација, влијае на инхибиторната и возбудната популација на клетките. Неуспехот на нервните инхибиции е посериозен бидејќи, како што е опишано погоре, тие го одржуваат физиолошкиот „ефект на сопирање“. Како резултат на нарушувањата, обично може да се објасни со недостаток на инхибиторен тон. Болести како што се ахалазија, стеноза на сфинктер или болест на Хиршпрунг може да бидат предизвикани од локална аганглионоза. Хипоганглионозата доведува до интестинална псевдо-опструкција или илеус и е причина за дисфункција при болест на Чагас или инфекции со цитомегаловирус. Дијабетес мелитус е исто така поврзан со дисфункција на цревни кола, што особено се рефлектира во гастропареза (забавување на празнење на желудник).
Аналогно на перисталтичкиот рефлекс, рефлексите исто така се постулираат во регулацијата на мукозните функции, но нивните меѓусебни врски сè уште не се разбрани целосно. Познато е дека ацетилхолинот и ВИП имаат про-секреторен ефект и се примарни предаватели на возбудливите секрето-моторни неврони. Невропептидот Y и соматостатин се ослободуваат од инхибиторните секрето-моторни неврони и ја инхибираат секрецијата. Активирањето на секреторните моторни неврони се случува преку разни механизми засновани на двонасочни интеракции помеѓу ентеричниот нервен систем и епителните клетки, клетките на ламина проприја или хормоните. Клетките на ламина проприа играат улога во воспалителните процеси особено, бидејќи тие ги активираат секретомоторните неврони со ослободување на хистамин и простагландини. Во епителните клетки, ентерохромафинските клетки играат особено важна улога, кои ослободуваат серотонин и гванилин по активирање.
Невро-имунолошки интеракции во цревата
Патофизиологија на ентеричниот нервен систем
Многу нарушувања во гастроинтестиналниот тракт се поврзани со дефекти во ENS или се дури и каузално поврзани со нив. Ова се однесува на воспалителни, структурни и функционални болести [Р.К. Гојал и И.Хирано, N. Engl. J. Med. 334 (1996) 1106-1115]. Промените во ENS кај различни болести се движат од дегенеративни промени до промени во изразот на предавателот на одредени популации на клетки во ENS. Интересно, типичните промени во мозокот што се јавуваат кај многу нарушувања на ЦНС, исто така, може да се детектираат во ENS. Неисправноста на допаминергичните нервни клетки кај пациенти со Паркинсон исто така може да се демонстрира во ENS.
Интеракции помеѓу централниот нервен систем (ЦНС) и ЕНС
Ентеричен нервен систем: Сл. 1. ЕНС влијае на различните гастроинтестинални функции. Ентеричен нервен систем
Ентеричен нервен систем: Сл. 2. Интерконекции и опрема за пренос на сензорни нервни клетки, интерневрони и моторни неврони во ентеричниот нервен систем. Ах = ацетилхолин; СП = супстанција Р; 5-HT = серотонин; СОМ = соматостатин; ATP = аденозин трифосфат; НЕ = азот моноксид; ВИП = вазоактивен цревен пептид; PACAP = активирање на аденолат циклаза на хипофизата; NPY = невропептид Y. Ентеричен нервен систем
