Квасеци - Хемиско училиште

Квасец

Квасец се едноклеточни габи кои се размножуваат со никнување или делење (разделување). Повеќето припаѓаат на одделот Аскомикота, но фазите на развој на други габи се нарекуваат и квасец. Примери на квасец печурки (Basidiomycota) се фазите на пукање на разните голи видови базидија (Егзобазидиум), одредени фази на развој на многу измазнети габи или дури по избор човечки патогени габи како на пр Маласезија фурфур.

Историја и значење

Квасеците се едни од најважните микроорганизми од комерцијално значење кои отсекогаш му служеле на човештвото. Веќе во раните напредни цивилизации на Блискиот исток, алкохолните пијалоци вино и пиво, како и лебот се правеа со помош на квасец, без да се знае контекстот. Во баварскиот закон за чистота од 1516 година не се споменува ниту квасецот.

Дури Луис Пастер (1822–1895) опишан во неговото дело Udtudes sur la bière, дека квасецот се состои од микроорганизми и дека присуството на овие организми е од суштинско значење за процесот на ферментација. Пастер докажа дека без квасец не се случува ферментација, а присуството на други организми (див квасец или бактерии) го наруши однесувањето на ферментацијата, што резултираше во расипани пива или вина. Квасеците се користат во производството на пиво, вино, духови, храна и широк спектар на биохемиски и терапевтски супстанции. Некои квасец предизвикуваат расипување на храната и добиточната храна, други се од медицинска важност.

Квасеците играат важна улога како модели на организми во биологијата, бидејќи лесно можат да се одгледуваат, генетски модифицираат и испитуваат во лабораторија. Тие се едни од најмалите еукариотски организми. Бидејќи тие се еукариоти, нивната сличност со повисоките организми е значително поголема од онаа на бактериите.

биологија

Квасеците се размножуваат асексуално со никнување или делење. Сексуална репродукција се јавува и кај Ascosporidae со формирање на аскус и аскоспор, кај Basidiosporidae со формирање на базидиоспор.

Како еукариоти, квасеците се генерално многу поголеми од повеќето бактерии и имаат типични клеточни структури на еукариоти: сложени мембрански структури, хромозоми и голем број на органели вклучувајќи ги митохондриите и ендоплазматскиот ретикулум, структури кои не се наоѓаат во прокариотите (бактерии и археи).

Денес се познати околу 700 видови квасец со над 5000 соеви, но само неколку се точно опишани. Во моментов не постои обврзувачка дефинитивна дефиниција за квасецот, бидејќи својствата на некои добро познати квасец, како што се алкохолна ферментација и репродукција преку клеточна делба, не се вообичаени за сите квасеци и не се единствени само за нив.

Повеќето квасец се факултативно анаеробни, т.е. не зависат од кислород. Ако е достапен кислород, како и повеќето други живи суштества, можете да го користите за оксидативен енергетски метаболизам (аеробно дишење): Можете да оксидирате разни шеќери за да формирате јаглерод диоксид и вода. Во отсуство на кислород, сепак, многу квасци можат да ги разложат шеќерите само во нискомолекуларни материи, на пример, во етанол и јаглерод диоксид (на пример, во алкохолна ферментација). Оксидацијата на шеќерот под аеробни услови обезбедува повеќе енергија отколку ферментација. Затоа, стапката на раст на масата и брзината на поделба на клетките се многу поголеми со распаѓање на оксидативниот шеќер отколку со ферментација. [1] [2]

Квасеците користат широк спектар на јаглехидрати. Сепак, сè уште не е опишан вид што може да ги користи сите природно присутни шеќери. Неколку примери: Врвните ферментирани соеви на квасец Saccharomyces cerevisiae може да користи гликоза, фруктоза, маноза, галактоза, сахароза, малтоза, малтотриоза и рафиноза. Тесно поврзани видови Saccharomyces diastaticus и стеблата на дното-ферментирање на Saccharomyces cerevisiae (порано од видовите S. uvarum или S. carlsbergensis исто така користете декстрини и мелобиоза. Saccharomyces cerevisiae и нивните роднини, сепак, не можат да користат пентози како што се рибоза, ксилоза и арабиноза, ниту пак целобиоза, лактоза, инулин и целулоза.

видови

Биотехничка употреба

Квасеците се користат во широк спектар на биотехнолошки процеси. Најпознато е производството на пијалоци кои содржат етанол, како што се пиво или вино (и други алкохолни пијалоци), како и самиот етанол. Особено шеќерен квасец (Сахаромици) се користат за производство на леб („бела пекара“, тесто од квасец) и пиво.

Ако течноста што треба да се ферментира содржи пектин, метанолот се произведува за време на ферментацијата, кој се распаѓа во човечкото тело во метанал (формалдехид) и последователно во метаноична киселина (мравја киселина) и може да доведе до слепило.

Додека таксономијата (биолошка систематска класификација) на квасецот е контроверзна, најмалку 1.000 одделни соеви на Сахаромици Се дефинирани Индустријата повеќе се фокусира на својствата на одделните племиња отколку на целокупната таксономска класификација. За таксономијата, „незначителни“ разлики помеѓу соевите како што се горната или долната ферментација, како и температурната оптима може да бидат од одлучувачко значење во техничката примена. Класичното одгледување квасец се чини тешко, бидејќи повеќето соеви што се користат индустриски се полиплоидни или анеуплоидни и последователно немаат животен циклус хаплоид-диплоиди. Овие соеви се генетски постабилни, но едвај нудат соодветни репродуктивни активности за употреба на класични методи на размножување. Сепак, техниките кои вклучуваат формирање на сферопласти и рекомбинантна ДНК доведуваат до генерирање други соеви на квасец со индустриски потенцијал. Овие техники се добро напредни и долго време се користат во микробиологијата, но сепак постои недостиг од прифаќање од европската јавност.

Индустриско значење

Вкупната маса на квасец произведена денес, вклучувајќи ги и оние од пиво, производство на вино и производство на храна, е милиони тони годишно. Иако квасец од видот Saccharomyces cerevisiae претставуваат основна, економски значајна форма, постојат бројни „егзотични“ видови квасец со други потенцијални употреби за техничка примена. Повеќето Сахаромици-Квасеците се препознаваат ширум светот како безбедни во однос на законот за храна (ГРАС - Општо признаен како безбеден) и произведуваат два многу важни примарни метаболички производи, етанол и јаглерод диоксид.

Етанолот се користи како пиење алкохол, како гориво и како растворувач. Употребата на јаглерод диоксид се движи од квасец тесто, адитиви во пијалоци, производство на екстракт од хме за употреба во култури на стаклена градина. Исто така, постојат и други важни апликации на самите квасец.Екстрактите од квасец се користат за ароматизирање храна и, како извор на нуклеотиди, се важна компонента на замените на мајчиното млеко. Квасеците служат како извор на витамин Б за луѓето и животните. Стерилните екстракти од квасец служат како компоненти на хранливи материи за одгледување габи во производство на ензими или за производство на бактерии за пробиотици и агенси за загадување.

Структурата на клеточниот wallид на некои Сахаромици-Видовите можат специфично да се контролираат преку животната средина за одгледување (ферментација, исхрана), што ги прави овие организми многу популарни во биотехнолошката индустрија. Се покажа дека дел од глуканот, дел од клеточниот wallид, сличен на решетката, има својства на врзување на токсин. Дефинираните мананопротеини овозможуваат борба против патогени бактерии или служат како орални „промотори“ на вакцини и лекови, апликации што исто така може да бидат од интерес за исхраната на животните. Добро опишаната синтеза на хранливи материи на квасец овозможува производство на аминокиселини и органски врзани елементи во трагови за исхрана на луѓето и животните. Употребата на генетски инженеринг доведе до бројни други важни апликации на квасец, вклучително и соеви кои преку генетска модификација произведуваат не-типични протеини и пептиди како што се интерферон, албумин на човечки серум или инсулин.

Предности на квасецот како „платформи за изразување“

Квасеците се состојат од голем број на многу различни организми и не само квасецот на пекарот или пиварницата, што е општо познато по печењето и подготовката Saccharomyces cerevisiae.

Квасеците се идеални системи за производство на странски протеини. Како еукариоти, тие се способни да гликолизираат протеини, па затоа се во состојба да прицврстат шеќерни ланци на протеините: многу протеини се гликопротеини. Тие исто така можат да ги лачат овие гликопротеини во хранливиот медиум што ги опкружува - цревните бактерии Ешерихија коли не може да го стори ова, на пример. Протеините произведени во квасец се идентични или се многу слични на протеините на животните или луѓето.

Првата „изразна платформа“ („фабрика за протеини“) заснована на еден вид квасец го користеше веќе споменатиот пекарски квасец. Сепак, постојат повеќе од 800 различни видови квасец со многу различни својства. За разлика од пекарскиот квасец, некои од нив не се ограничени на гликоза како извор на јаглерод за нивниот раст, но можат да користат различни различни подлоги. Различни од овие квасеци се користат - како пекарски квасец - за генетски инженеринг на протеини.

Arxula adeninivorans (Blastobotrys adeninivorans)

Arxula adeninivorans е диморфен тип квасец (расте во форма на квасец под температура од 42 ° C, над оваа температура во филаментозна форма). Може да расте на многу различни извори на енергија и јаглерод и да асимилира нитрат. Се користеше за производство на различни протеини. Генетски модифицирани соеви беа искористени за производство на биоразградлива пластика или биосензори за мерење на естрогени во примероци од животната средина.

Кандида боидинии

Кандида боидинии е метилотрофен вид квасец (т.е. способен за раст со оксидација на метанол како извор на енергија и метанол како извор на јаглерод). Како и другите метилотрофни квасец (види подолу Хансенула полиморфа и Пичија пасторис) нуди одлична платформа за производство на странски протеини. За нив се опишани продуктивности од многу грамови на литар култура.

Хансенула полиморфа (Пихија ангуста)

Хансенула полиморфа е метилотрофен вид квасец (види Кандида боидинии) Може да расте и на разни други подлоги, термо-толерантен микроорганизам и може да асимилира нитрат. Меѓу другото, се користеше за производство на вакцини против хепатитис Б, инсулин и интерферон-алфа2а за третман на хепатит Ц, како и за производство на разни технички ензими.

Kluyveromyces lactis

Kluyveromyces lactis е еден вид квасец што се користи во производството на кефир. Може да расте на различни шеќери, особено е важна шеќерната лактоза, која се наоѓа во млекото и сурутката. Меѓу другото, по генетска модификација, се користеше за производство на химозин, сирење, за мелење млеко во производството на сирење. Производството на химозин се одвива во големи ферментирачи од скала од 40 000 l.

Пичија пасторис

Пичија пасторис е друг вид метилотрофен квасец (сп. Кандида боидинии и Хансенула полиморфа) Различни елементи се достапни како комплети за оваа „платформа“; се користи ширум светот на универзитетите и академските институции за производство на протеини. Во поново време, развиени се соеви што ги прават комплексните шеќерни синџири на човечки протеини целосно автентични (синџирите на шеќер од квасец во протеините од квасец обично се слични, но не се целосно идентични).

Saccharomyces cerevisiae

Терминот „квасец“ е колективен поим, но често се користи само за овој вид квасец, традиционалниот пекарски или пивски квасец Saccharomyces cerevisiae, се користи затоа што ова е оригиналното значење на зборот „квасец“. Saccharomyces cerevisiae беше и се користи, меѓу другото, за производство на технички ензими, но исто така и на активни фармацевтски состојки како што се вакцини против инсулин и хепатитис Б.

Yarrowia lipolytica

Yarrowia lipolytica е диморфен вид квасец (сп. Arxula adeninivorans), кои, како и другите веќе опишани видови, можат да растат на различни подлоги. Има голем потенцијал за индустриска примена, но сè уште нема комерцијално достапен производ за генетски инженеринг што е произведен со помош на овој квасец.

Споредба на различните квасеци

Различните видови квасец значително се разликуваат во одреден развој на производи. Покрај тоа, таканаречените диви типови прво мора да станат „фабрики за генетски протеини“. Соодветните соеви на квасец треба да се трансформираат со помош на вектор (конкретно: со помош на плазмид). Таквиот плазмид ги содржи сите потребни генетски елементи за препознавање на трансформиран вид и генетско водство за производство на посакуваниот протеин. Овие елементи се накратко сумирани подолу:

Маркер за избор кој е неопходен за разликување на трансформиран вид од не-трансформиран вид - тоа може да се постигне, на пример, со генетски елемент што овозможува дефектен сој да расте повторно во медиуми во кои недостасува неопходна супстанција дека самиот вид не може повеќе да се произведува поради неговиот дефект, како што е одредена аминокиселина.
Одредени елементи со цел да се размножат плазмидите по ингестијата или да се вметнат во одредена локација на хромозомот од квасец (ARS и/или rDNA секвенца).
Сегмент на ДНК кој е одговорен за синтезата на посакуваниот протеин, наречен касета со експресија. Таквата „касета“ се состои од низа регулаторни делови: пред сè содржи промотор кој контролира до кој степен и под кои околности се чита следната секвенца (транскрипција на mRNA) и на тој начин колку и под кои околности се произведува протеин станува.

Ова значи дека следната низа е променлива според супстанцијата што треба да се произведе. На пример, може да се утврди низата на аминокиселини за инсулин, површински антигени на хепатитис Б или интерферон. Касетата за изразување е ограничена со последователна низа на терминатор, со чија помош транскрипцијата правилно се прекинува. Елементите на промоторот за контрола на транскрипцијата доаѓаат од многу активни гени на одделните видови квасец Хансенула полиморфа на пример од гените на метаболизмот на метанол. Тие се силни и исто така можат да се регулираат со додавање на одредени извори на јаглерод во медиум за култура. Повеќето од промоторите, како и само споменатите, функционираат само во еден систем, имено оној од кој потекнуваат.

Откриено е дека различните видови квасец се многу различни во нивната способност да произведуваат одредени протеини. Постојат разлики во обработката и модификацијата и воопшто во продуктивноста. Бидејќи тие се разликуваат, не може да се исклучи дека квасец наведен на почетокот на процесот и развојот на производот не може да биде во можност воопшто да ја произведе посакуваната супстанција или само нецелосно. Ова, за возврат, може да има скапи и долготрајни последици. Затоа има смисла да се проверат неколку видови квасец истовремено за нивната способност да произведат одреден протеин на почетокот на развојот. За таа цел, развиен е векторски систем кој е функционален во сите досега испитани квасеци. Има модуларна структура и содржи „универзална“ целна низа што е присутна во идентична низа кај сите квасеци (рДНК). Во касетата за изразување содржи промотор кој е активен во сите квасеци.

Квасец во исхраната на животните

Покрај употребата на пиво или пивски квасец во убиена форма како високо достапен извор на протеини, специфични соеви се користат околу 20 години Saccharomyces cerevisiae се користи во исхраната на животните како пробиотици. Триумфалното напредување на оваа форма на примена, особено во секторот за преживари, се враќа на важното наб fromудување од индустријата за производство на пиво: За да се стабилизира готовото зелено пиво, пиварите користат мала количина квасец во процесот на „издување“, кој троши преостанат кислород. Во овој контекст, британскиот пијалок Jamesејмс Хог опиша во 1965 година во вирусот S. cerevisiae NCYC 1026 невообичаено голема активност што троши кислород. Неговиот студент, ирскиот инженер за производство на пиво Пирс Лионс, го искористи ова набудување за прв пат комерцијално во 1980 година за да ја стабилизира анаеробната состојба во бубрегот на кравите. Денес употребата на култури со жив квасец во хранењето преживари и коњи е стандардна во целиот свет.

Другите ефекти релевантни за перформансите и здравјето на животните може да се пронајдат во својствата на живиот квасец што ги дефинираат животната средина и стимулираат бактерии. Различни бактерии кои деградираат влакна и деградираат лактат реагираат на присуство на квасеци со зголемување на нивниот метаболизам и нивните репродуктивни активности. Користените својства се повторно специфични за одделни соеви на Сахаромици. Исто така познати се и соеви со спротивни ефекти, како што е стимулација на лактатни форми.

изгледи

Потрагата по идни апликации за квасец во исхраната на животните се фокусира на производство на природни хемицелулази и целулази за производство на повисок квалитет на протеини и индивидуални аминокиселини од ефтини суровини како лушпи од ориз или нуспроизводи од индустријата за алкохол. Другите области вклучуваат генерација на пептиди за избалансирано хранење на млади животни во смисла на „идеални протеини“ и употреба на протеини од квасец како основа за хелитирање на лекови и елементи во трагови. Одгледувањето и производството на квасец од посакуваниот тип бара многу знаење и знаење, но е многу разноврсно и пред се многу безбедно. Saccharomyces cerevisiae и затоа нивните роднини ќе го придружуваат човештвото уште долго време.